Fundamentos de Bioquímica
Vegetal.
Autor/es:
Correa-Salgado, María de Lourdes
Universidad Técnica Estatal de Quevedo
Herrera-Feijoo, Robinson Jasmany
Universidad Técnica Estatal de Quevedo
Ruiz-Sánchez, Clara Isabel
Universidad Técnica Estatal de Quevedo
Guamán-Rivera, Santiago Alexander
Escuela Superior Politécnica de Chimborazo
Publicado por Editorial Grupo AEA
Ecuador, Santo Domingo, Vía Quinindé, Urb. Portón del Río.
Contacto: +593 983652447; +593 985244607
Email: info@editorialgrupo-aea.com
https://www.editorialgrupo-aea.com/
Director General:
Prof. César Casanova Villalba.
Editor en Jefe:
Prof. Giovanni Herrera Enríquez
Editora Académica:
Prof. Maybelline Jaqueline Herrera Sánchez
Supervisor de Producción:
Prof. José Luis Vera
Diseño:
Tnlgo. Oscar J. Ramírez P.
Consejo Editorial
Editorial Grupo AEA
Primera Edición, 2024
D.R. © 2024 por Autores y Editorial Grupo AEA Ecuador.
Cámara Ecuatoriana del Libro con registro editorial No 708
Disponible para su descarga gratuita en https://www.editorialgrupo-aea.com/
Los contenidos de este libro pueden ser descargados, reproducidos difundidos e
impresos con fines de estudio, investigación y docencia o para su utilización en
productos o servicios no comerciales, siempre que se reconozca adecuadamente a los
autores como fuente y titulares de los derechos de propiedad intelectual, sin que ello
implique en modo alguno que aprueban las opiniones, productos o servicios resultantes.
En el caso de contenidos que indiquen expresamente que proceden de terceros,
deberán dirigirse a la fuente original indicada para gestionar los permisos.
Correa-Salgado, M. L.
Herrera-Feijoo, R. J.
Ruiz-Sánchez, C. I.
Guamán-Rivera, S. A.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
Editorial Grupo AEA, Ecuador, 2024
ISBN: 978-9942-651-23-5
Formato: 210 cm X 270 cm 202 págs.
Datos de Catalogación Bibliográfica
Título del libro:
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
© Correa Salgado, María de Lourdes; Herrera Feijoo, Robinson Jasmany; Ruiz
Sánchez, Clara Isabel; Guamán Rivera, Santiago Alexander.
© Marzo, 2024
Libro Digital, Primera Edición, 2024
Editado, Diseñado, Diagramado y Publicado por Comité Editorial del Grupo AEA,
Santo Domingo de los Tsáchilas, Ecuador, 2024
ISBN:
978-9942-651-23-5
https://doi.org/10.55813/egaea.l.68
Como citar (APA 7ma Edición):
Correa-Salgado, M. L., Herrera-Feijoo, R. J., Ruiz-Sánchez, C. I. & Guamán-
Rivera, S. A. (2024). Fundamentos de Bioquímica Vegetal. Editorial Grupo AEA.
https://doi.org/10.55813/egaea.l.68
Cada uno de los textos de Editorial Grupo AEA han sido sometido a un proceso de
evaluación por pares doble ciego externos (double-blindpaperreview) con base en la
normativa del editorial.
Revisores:
Ing. Cristhian David Chicaiza
Ortiz, MSc.
Shanghai Jiao Tong University
(SJTU)
Ing. Cristina Vanessa Fernández
Vélez, Mgs.
Universidad Técnica de Machala
Los libros publicados por “Editorial Grupo AEA” cuentan con varias indexaciones y
repositorios internacionales lo que respalda la calidad de las obras. Lo puede revisar en
los siguientes apartados:
Editorial Grupo AEA
http://www.editorialgrupo-aea.com
Editorial Grupo AeA
editorialgrupoaea
Editorial Grupo AEA
Aviso Legal:
La información presentada, así como el contenido, fotografías, gráficos, cuadros, tablas
y referencias de este manuscrito es de exclusiva responsabilidad del/los autor/es y no
necesariamente reflejan el pensamiento de la Editorial Grupo AEA.
Derechos de autor ©
Este documento se publica bajo los términos y condiciones de la licencia Creative
Commons Reconocimiento-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional (CC BY-NC-
SA 4.0).
El “copyright” y todos los derechos de propiedad intelectual y/o industrial sobre el
contenido de esta edición son propiedad de la Editorial Grupo AEA y sus Autores. Se
prohíbe rigurosamente, bajo las sanciones en las leyes, la producción o almacenamiento
total y/o parcial de esta obra, ni su tratamiento informático de la presente publicación,
incluyendo el diseño de la portada, así como la transmisión de la misma de ninguna
forma o por cualquier medio, tanto si es electrónico, como químico, mecánico, óptico,
de grabación o bien de fotocopia, sin la autorización de los titulares del copyright, salvo
cuando se realice confines académicos o científicos y estrictamente no comerciales y
gratuitos, debiendo citar en todo caso a la editorial. Las opiniones expresadas en los
capítulos son responsabilidad de los autores.
Reseña de Autores
Correa Salgado María de Lourdes
Universidad Técnica Estatal de
Quevedo
mcorreas2@uteq.edu.ec
https://orcid.org/0000-0001-6130-9384
Ingeniera Bioquímica; graduada en la Universidad Técnica de Ambato, además
poseo un Máster en Ingeniería Biológica y Ambiental; de la Universitat Autònoma
de Barcelona. Mi enfoque profesional se dirige a proyectos de gestión ambiental,
ingeniería biológica, sostenibilidad y análisis de laboratorio, áreas donde mi
formación y experiencia respaldan mi firme compromiso con la preservación del
medio ambiente y el desarrollo sostenible. Certificada como Perito Judicial en
Medio Ambiente y Auditor Interno ISO. La idea de escribir este libro permite
consolidar información coherente y accesible, brindando a estudiantes,
investigadores y profesionales una fuente actualizada que aborda los principios y
procesos bioquímicos que sustentan la vida vegetal. Asimismo, puede servir como
referencia para aquellos que buscan profundizar en temas específicos o aplicar los
principios de la bioquímica vegetal en investigaciones y aplicaciones.
Herrera Feijoo Robinson Jasmany
Universidad Técnica Estatal de
Quevedo
rherreraf2@uteq.edu.ec
https://orcid.org/0000-0003-3205-2350
Ingeniero ambiental en la Universidad Estatal Amazónica, Ecuador.
Máster en Tecnologías de la Información Geográfica y Teledetección
en la Universidad de Extremadura, España. Experto en bibliometría
aplicada, redacción científica y colaboración multidisciplinaria. PhD
(candidato) en Biología en la Universidad Autónoma de Madrid,
España. Docente-Investigador en la Universidad Técnica Estatal de
Quevedo (UTEQ).
Ruiz Sánchez Clara Isabel
Universidad Técnica Estatal de
Quevedo
cruizs@uteq.edu.ec
https://orcid.org/0000-0003-2864-5137
Ingeniera química de profesión dedicada gran parte de su carrera al trabajo
de campo en el sector petrolero, y de la seguridad y salud en el trabajo. En
la actualidad, desempeño el rol de docente de química en la Universidad
Técnica Estatal de Quevedo. Mi compromiso con la educación me ha
llevado a transmitir mi pasión por la química a través de la enseñanza
universitaria. La obra que presento aquí representa una continuación y
complemento de mi primera obra, centrada en los fundamentos de la
química inorgánica. En ambos casos, busco inspirar a mis estudiantes,
inyectándoles el entusiasmo por la química como una disciplina fascinante.
Mi enfoque pedagógico se basa en compartir la belleza y la importancia de
la química, contribuyendo así al desarrollo académico y profesional de mis
alumnos.
Guamán Rivera Santiago Alexander
Escuela Superior Politécnica de
Chimborazo (ESPOCH)
santiagaoa.guaman@espoch.edu.ec
https://orcid.org/0000-0001-8699-0655
Santiago Guamán Rivera de formación médico veterinario zootecnista,
curso estudios de máster en producción y sanidad animal en la Universidad
Complutense de Madrid. Además, cuenta con un doctorado en producción
animal otorgado por la Universidad Autónoma de Barcelona. Investigador
acreditado y categorizado de acuerdo con la SENESCYT, su área de
experticia abarca la nutrición de rumiantes, pastos y forrajes, así como
sistemas silvopastoriles como estrategia para reducir la emisión de gases
de efecto invernadero. De igual forma, el uso de compuestos bioactivos
para modular respuestas inmunes innatas. Santiago ha participado como
autor, coautor y árbitro revisor de varios artículos científicos entre
regionales y de alto impacto.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
XI
Editorial Grupo AEA
Índice
Reseña de Autores .......................................................................................... IX
Índice ............................................................................................................... XI
Índice de Tablas ............................................................................................. XIII
Índice de Figuras ........................................................................................... XIV
Capítulo I: Introducción a la bioquímica vegetal ................................................ 1
1.1. Resumen ............................................................................................ 7
Capítulo II: Composición y estructura de las células vegetales ......................... 9
2.1. Organismos procariotas .................................................................... 11
2.2. Organismos Eucariotas ..................................................................... 12
2.3. Resumen .......................................................................................... 21
Capítulo III: Fotosíntesis: proceso y regulación ............................................... 23
3.1. Portadores energéticos ..................................................................... 26
3.2. Poder reductor .................................................................................. 27
3.3. Otros transportadores de electrones ................................................. 28
3.4. Fijación del CO
2
................................................................................ 29
3.5. Fotosíntesis ...................................................................................... 34
3.6. Resumen .......................................................................................... 44
Capítulo IV: Metabolismo de biomoléculas ...................................................... 49
4.1. Transporte de nutrientes en las plantas ............................................ 53
4.1.1. Teoría del Flujo a Presión: ......................................................... 57
4.1.2. Teoría de la Transpiración-Cohesión-Tensión: .......................... 57
4.2. Carbohidratos y lípidos ..................................................................... 59
4.3. Proteínas, aminoácidos, ácidos nucleicos, clorofila y otros compuestos
nitrogenados ................................................................................................ 67
4.4. Resumen .......................................................................................... 72
Capítulo V: Respiración celular en plantas ...................................................... 77
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
XII
Editorial Grupo AEA
5.1. Vía metabólica del almidón ............................................................... 80
5.2. Glicólisis ........................................................................................... 81
5.3. Regulación Metabólica en Condiciones Aeróbicas y Anaeróbicas en
Mitocondrias Vegetales ............................................................................... 84
5.4. Respiración celular ........................................................................... 88
5.5. Respiración lipídica ........................................................................... 90
5.6. Fotorrespiración ................................................................................ 91
5.7. Resumen .......................................................................................... 94
Capítulo VI: Metabolismo secundario .............................................................. 99
6.1. Alcaloides ........................................................................................104
6.2. Tetrapirroles .....................................................................................106
6.3. Fenoles ............................................................................................107
6.4. Terpenoides .....................................................................................109
6.5. Flavonoides .....................................................................................111
6.6. Ácidos fenolcarbónicos ....................................................................112
6.7. Glucosinolatos y glucósidos cianógenos ..........................................113
6.8. Coevolución química ........................................................................114
6.9. Resumen .........................................................................................115
Capítulo VII: Hormonas vegetales y su papel en el crecimiento y desarrollo de
las plantas ......................................................................................................119
7.1. Resumen .........................................................................................127
Capítulo VIII: Enzimología vegetal .................................................................129
8.1. Cinética enzimática ..........................................................................135
8.2. Enzimología dentro de la célula vegetal ...........................................143
8.3. Resumen .........................................................................................155
Capítulo IX: Mecanismos de defensa de las plantas bajo estrés abiótico y biótico
.......................................................................................................................159
9.1. Morfogénesis ...................................................................................161
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
XIII
Editorial Grupo AEA
9.2. Estrés abiótico .................................................................................162
9.3. Estrés biótico ...................................................................................167
9.4. Resumen .........................................................................................168
Capítulo X: Perspectivas futuras en la investigación de la bioquímica vegetal
.......................................................................................................................171
Glosario .........................................................................................................177
Referencias Bibliográficas ..............................................................................183
Índice de Tablas
Tabla 1 Ejemplos de metabolitos secundarios presentes en las plantas ........103
Tabla 2 Principales hormonas y la función general que realizan ....................122
Tabla 3 Enzimas de importancia en la fotosíntesis ........................................143
Tabla 4 Enzimas de importancia en el transporte de nutrientes dentro de las
plantas ...........................................................................................................146
Tabla 5 Enzimas de importancia en el metabolismo de lipidos y carbohidratos en
las plantas ......................................................................................................149
Tabla 6 Enzimas de importancia en el de proteínas, aminoácidos, ácidos
nucleicos, clorofila y otros compuestos nitrogenados .....................................150
Tabla 7 Enzimas de importancia para la respiración celular de las plantas ....151
Tabla 8 Enzimas de importancia para la fotorespiración celular de las plantas
.......................................................................................................................153
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
XIV
Editorial Grupo AEA
Índice de Figuras
Figura 1 Árbol filogenético de la vida, donde se distinguen los dominios Bacteria,
Archaea y Eucarya .......................................................................................... 12
Figura 2 Orgánulos celulares de la célula animal y de la célula vegetal. (Edukiak
2014 & Eranicle n.d.) ....................................................................................... 13
Figura 3 Esquema general de la fotosíntesis .................................................. 35
Figura 4 Estructura del cloroplasto ................................................................. 36
Figura 5 Lumen Tilacoidal del Estoma Cloroplástico ...................................... 39
Figura 6 Ciclo de Calvin-Benson .................................................................... 41
Figura 7 Estructura de la molécula de almidón ............................................... 80
Figura 8 Reacciones de la glicolisis ................................................................ 82
Figura 9 Reacciones de la fotorespiración ...................................................... 93
Figura 10 Relaciones entre el metabolismo primario y secundario de las plantas,
origen biosintetico de los principales grupos de compuestos secundarios .....101
Figura 11 Acción enzimática .........................................................................132
Figura 12 Representación gráfica de la constante Michaelis-Menten (Km) ...139
Figura 13 Gráfico del doble reciproco o de Lineweaver-Burk de 1/v0 en
contraposición con 1/[s] usado para evaluar la Km y Vmax............................141
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 1
Capítulo I:
Introducción a la bioquímica vegetal
Capítulo I: Introducción a la bioquímica vegetal
01
Introducción a la
bioquímica vegetal
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 2
Capítulo I:
Introducción a la bioquímica vegetal
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 3
Capítulo I:
Introducción a la bioquímica vegetal
Introducción a la bioquímica vegetal
La frase más excitante que se puede oír en la ciencia, la que anuncia nuevos
descubrimientos, no es “¡Eureka!” (¡Lo encontré!) si no “Es extraño…”.
Isaac Asimov
La bioquímica es la base química de la vida (del griego bios = “vida”), es una
rama de la ciencia que, junto con la química orgánica, orientan a la comprensión
de los fenómenos que ocurren en los seres vivos (procesos fermentativos,
respiración, fotosíntesis, movimiento, cambios metabólicos, transmisión y
expresión de componentes hereditarios y la regulación de vías fisiológicas) y sus
componentes biomoleculares (proteínas, lípidos, carbohidratos y ácidos
nucleicos).
La bioquímica se relaciona con la biología celular, la biología y la genética
moleculares, tiene aplicaciones en áreas como la medicina, la biotecnología, la
alimentación, la agricultura y la farmacología.
La Bioquímica Vegetal estudia los procesos bioquímicos que ocurren en las
plantas, siendo una disciplina primordial para la comprensión de la fisiología
vegetal, la biotecnología, la producción de alimentos y la conservación de la
biodiversidad. Además de ser imprescindible en la lucha contra el cambio
climático, ya que las plantas juegan un papel crucial en la absorción de CO
2
y la
producción de oxígeno.
Desde hace varios siglos atrás las plantas han sido objeto de estudio por su
influencia en el desarrollo del hombre, al ser utilizadas para la alimentación, la
medicina, la construcción y la ornamentación. El avance de la ciencia ha
permitido descubrir una gran variedad de compuestos químicos que las
conforman, generando recursos valiosos.
La bioquímica vegetal se enfoca en los procesos bioquímicos que ocurren en las
plantas, desde el nivel molecular hasta el nivel celular y tisular, esenciales para
su crecimiento y adaptación al ambiente. A continuación, se describen los
procesos bioquímicos más comunes que ocurren en las plantas:
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 4
Capítulo I:
Introducción a la bioquímica vegetal
1. La Fotosíntesis es el proceso bioquímico más importante que ocurre en
las plantas, se lleva a cabo en los cloroplastos (orgánulos celulares que
contienen pigmentos fotosintéticos como la clorofila), lugar donde la
energía solar es capturada por los pigmentos fotosintéticos, y utilizada
para sintetizar compuestos orgánicos a partir de dióxido de carbono y
agua, generando glucosa y otros compuestos orgánicos, que almacenan
la energía química generada en el proceso.
La fotosíntesis es esencial para el crecimiento y la supervivencia de las
plantas, así como para mantener el equilibrio de la atmósfera al absorber
el dióxido de carbono y producir oxígeno.
2. La respiración es un proceso bioquímico que ocurre en todas las células
de la planta, se lleva a cabo en las mitocondrias; orgánulos celulares que
contienen enzimas respiratorias. Producen energía a partir de la glucosa
y otros compuestos orgánicos; oxidándolos y liberando energía en forma
de ATP, para todos los procesos celulares.
3. La síntesis de proteínas, lípidos y carbohidratos es esencial para el
crecimiento y desarrollo de las plantas. Estos compuestos son
sintetizados a partir de los precursores proporcionados por la fotosíntesis
y la respiración. La regulación de la síntesis de estos compuestos es
crucial para el crecimiento y la reproducción de las plantas.
a. La síntesis de proteínas es esencial para el crecimiento y desarrollo
de la planta, se lleva a cabo en los ribosomas, tomando en cuenta
que las proteínas se generan a partir de aminoácidos.
b. La síntesis de lípidos se lleva a cabo en los cloroplastos y en el
retículo endoplásmico. Estos compuestos orgánicos son
esenciales para la estructura y función de las membranas
celulares.
c. La síntesis de carbohidratos se genera en los cloroplastos y en el
citoplasma. Estos compuestos orgánicos son esenciales para la
producción de energía y la síntesis de estructuras celulares.
4. La síntesis de compuestos secundarios incluye una amplia variedad de
moléculas orgánicas, tales como alcaloides, terpenos, flavonoides,
taninos, entre otros. También son llamados metabolitos secundarios y se
producen por las plantas en respuesta a diversos factores ambientales,
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 5
Capítulo I:
Introducción a la bioquímica vegetal
tales como la luz, la temperatura, la presencia de nutrientes, la presencia
de patógenos y depredadores, entre otros. También pueden tener
aplicaciones medicinales y nutricionales para los seres humanos.
La síntesis de compuestos secundarios en las plantas es un proceso
altamente regulado, que involucra una serie de enzimas y rutas
metabólicas. Estos compuestos son producidos a partir de precursores
comunes, como aminoácidos, ácidos grasos y carbohidratos, a través de
una variedad de reacciones químicas y tienen diversas aplicaciones.
a. Alcaloides: compuestos nitrogenados que se encuentran en
plantas. Por ejemplo, la morfina y la codeína son alcaloides que se
usan como analgésicos para aliviar el dolor.
b. Flavonoides: compuestos existentes en muchas frutas, verduras y
plantas medicinales. Tienen propiedades antioxidantes y
antiinflamatorias.
c. Carotenoides: pigmentos característicos de frutas y verduras de
colores vivos, como zanahorias, tomates y espinacas. Tienen
propiedades antioxidantes.
d. Polifenoles: se encuentran en muchas plantas y que tienen
propiedades antioxidantes y antiinflamatorias. Algunos polifenoles,
como el resveratrol, se han relacionado con la prevención de
enfermedades cardiovasculares y ciertos tipos de cáncer.
e. Terpenoides: se encuentran en plantas, tienen propiedades
antimicrobianas y antiinflamatorias. Algunos terpenoides, como el
mentol, se usan en productos para el cuidado de la piel y la
respiración.
Los metabolitos secundarios se investigan constantemente por su función y uso
potencial.
5. La regulación del crecimiento y desarrollo es esencial para la adaptación
de las plantas al ambiente, es un proceso complejo que implica una serie
de procesos bioquímicos y fisiológicos. Las plantas pueden modificar su
crecimiento y desarrollo en respuesta a estímulos como la luz, el agua,
los nutrientes y los factores de estrés, a continuación, se describen
algunos de los procesos bioquímicos más importantes involucrados:
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 6
Capítulo I:
Introducción a la bioquímica vegetal
a. Hormonas vegetales: Compuestos químicos que regulan el
crecimiento y desarrollo de las plantas. Las principales hormonas
vegetales son la auxina, la giberelina, la citoquinina, el ácido
abscísico y el etileno. Cada hormona vegetal tiene un papel
específico en el crecimiento y desarrollo de las plantas, y su efecto
depende de la concentración de la hormona y de la presencia de
otras hormonas.
b. Transducción de señales: La transducción de señales es el
proceso por el cual las señales externas, como la luz, el agua y los
nutrientes, son interpretadas por las células de la planta y se
transmiten a través de una serie de eventos bioquímicos
intracelulares. La transducción de señales involucra una variedad
de procesos bioquímicos, incluyendo la fosforilación de proteínas,
la producción de segundos mensajeros y la activación de proteínas
de unión al ADN.
c. Expresión génica: La expresión génica es el proceso por el cual la
información genética contenida en el ADN se transcribe en ARN y
se traduce en proteínas. La regulación de la expresión génica es
esencial para el crecimiento y desarrollo de las plantas, ya que
determina qué proteínas se producen en las células y en qué
cantidad. La regulación de la expresión génica involucra una
variedad de procesos bioquímicos, incluyendo la modificación de
la cromatina, la unión de factores de transcripción al ADN y la
síntesis de ARN mensajero.
d. Metabolismo de carbohidratos: El metabolismo de los
carbohidratos es esencial para el crecimiento y desarrollo de las
plantas, al ser la principal fuente de energía para la síntesis de
proteínas y otros compuestos esenciales.
La regulación del crecimiento y desarrollo de las plantas es un proceso
complejo que involucra una serie de procesos bioquímicos y fisiológicos.
Las hormonas vegetales, la transducción de señales, la expresión génica
y el metabolismo de los carbohidratos son algunos de los procesos
bioquímicos más importantes que están involucrados en la regulación del
crecimiento y desarrollo de las plantas. La comprensión de estos procesos
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 7
Capítulo I:
Introducción a la bioquímica vegetal
bioquímicos es esencial para el desarrollo de nuevas estrategias para
mejorar el crecimiento y la productividad de las plantas, para su uso en
diferentes aplicaciones, tales como la medicina, la agricultura y la
alimentación.
1.1. Resumen
La bioquímica es una ciencia que investiga el fundamento químico de la vida y las
biomoléculas que constituyen los seres vivos. Su enfoque se centra en procesos
químicos a nivel molecular en las células vivas, con aplicaciones en medicina,
biotecnología, alimentación, agricultura y farmacología.
La disciplina de bioquímica vegetal se dedica al estudio de los procesos bioquímicos en
plantas, desde el nivel molecular hasta el celular y tisular, cruciales para su desarrollo y
adaptación ambiental.
Entre los procesos bioquímicos propios de las plantas están la fotosíntesis, respiración
y síntesis de proteínas, lípidos y carbohidratos. La comprensión de la bioquímica vegetal
resulta esencial para la fisiología vegetal, biotecnología, producción de alimentos,
conservación de biodiversidad y mitigación del cambio climático.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 8
Capítulo I:
Introducción a la bioquímica vegetal
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 9
Capítulo II:
Composición y estructura de las células vegetales
Capítulo II: Composición y estructura de las células
vegetales
02
Composición y
estructura de las
células vegetales
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 10
Capítulo II:
Composición y estructura de las células vegetales
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 11
Capítulo II:
Composición y estructura de las células vegetales
Composición y estructura de las células vegetales
Dejamos de temer aquello que se ha aprendido a entender.
Marie Curie
2.1. Organismos procariotas
Los organismos procariotas son los más numerosos y extendidos en la tierra,
metabólicamente variados y dúctiles. Tienen estructuras relativamente simples,
siendo en su mayoría unicelulares, aunque pueden formar filamentos o colonias
de células independientes.
Los organismos procariotes utilizan una amplia variedad de fuentes de energía
metabólica.
Organismos autótrofos (del griego autos = propio y trophos = alimentarse)
sintetizan todos sus constituyentes celulares a partir de moléculas simples como
H
2
O, CO
2
, NH
3
o H
2
S.
Los organismos quimiolitótrofos (del griego lithos = piedra y trophos =
alimentarse) obtienen su energía por la oxidación de compuestos inorgánicos
como NH
3
, H
2
S o incluso Fe
2
+
. Algunos ejemplos de reacciones quimiolitotróficas
son:
Organismos fotoautótrofos (del griego photo = luz y trophos = alimentarse)
consiguen energía a través de la fotosíntesis, un proceso en el que la energía
lumínica impulsa la transferencia de electrones de los donantes inorgánicos al
CO
2
y produce hidratos de carbono [(CH
2
O)n]. En la forma más extendida de
fotosíntesis, el donante de electrón en la secuencia de reacción está dirigido por
el agua:
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 12
Capítulo II:
Composición y estructura de las células vegetales
Los organismos heterótrofos (del griego hetero = otro y trophos = alimentarse)
oxidan compuestos orgánicos para obtener energía; por lo tanto, dependen en
última instancia de los autótrofos para obtener estas sustancias.
Según varios rasgos bioquímicos fundamentales que difieren entre los
integrantes de Archaea, Bacteria y Eukarya, Woese propuso estos grupos como
los tres dominios principales de la descendencia evolutiva, en lugar de la división
tradicional: Procariota y Eucariota. La Figura 1 muestra un árbol filogenético de
la vida.
Figura 1
Árbol filogenético de la vida, donde se distinguen los dominios Bacteria,
Archaea y Eucarya
Nota: Autores (2024)
2.2. Organismos Eucariotas
Las células eucariotas son organismos celulares complejos que se caracterizan
por tener un núcleo que contiene material genético, así como otros orgánulos
membranosos como mitocondrias, cloroplastos, retículo endoplásmico y aparato
de Golgi. A diferencia de las células procariotas, que carecen de núcleo y
orgánulos membranosos, las células eucariotas pueden variar en formas y
tamaños, desde células individuales hasta organismos multicelulares altamente
especializados, además de la presencia de una profusión de orgánulos con una
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 13
Capítulo II:
Composición y estructura de las células vegetales
función específica, encerrados en membranas, que se identifican tanto en la
célula animal, como la célula vegetal de la Figura 2.
Figura 2
Orgánulos celulares de la célula animal y de la célula vegetal. (Edukiak 2014 &
Eranicle n.d.)
Nota: Extraído de Edukiak (2014), Eranicle (s.f.)
Dentro de la célula eucariota la membrana plasmática es una estructura esencial
y altamente dinámica. Además de sus funciones básicas como una barrera física
y regulador del transporte de sustancias, tiene un impacto significativo en la
capacidad de comunicación de la célula con su entorno y responder a los
cambios ambientales.
La membrana plasmática es una estructura compleja compuesta principalmente
de fosfolípidos, colesterol y proteínas, organizadas en una bicapa lipídica, que
actúa como una barrera física, separando el interior de la célula del medio
externo y controlando selectivamente el paso de sustancias a través de ella.
La comunicación entre células y la detección de señales químicas se da a través
los receptores de proteínas y glicoproteínas de la membrana plasmática,
desencadenando respuestas celulares específicas. La membrana también
regula la concentración celular iónica interna y externa, manteniendo la
homeostasis celular y previniendo la toxicidad por iones.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 14
Capítulo II:
Composición y estructura de las células vegetales
Asimismo, la membrana plasmática gracias a sus moléculas de carbohidratos
actúa como un marcador de identidad celular, permitiendo el reconocimiento
entre células, la adhesión en tejidos y la respuesta a patógenos y células
extrañas, impulsando el sistema inmunológico.
La membrana plasmática tiene una serie de invaginaciones y proyecciones que
aumentan su superficie disponible, para la realización de funciones
especializadas y el intercambio de sustancias por la endocitosis y exocitosis. La
endocitosis, es un proceso por el que la célula captura partículas del medio
externo para su posterior digestión y aprovechamiento, mientras que la
exocitosis es un proceso secretor que implica la liberación controlada de
sustancias de la célula al medio extracelular. Estos son procesos vitales para la
nutrición celular y la eliminación de sustancias no deseadas.
Dentro de la célula eucariota, el núcleo celular es una estructura esencial y vital,
cuya función principal es almacenar y proteger el material genético junto con las
proteínas asociadas al ADN. Además, cumple diversas funciones bioquímicas,
como la replicación y transcripción del ADN, la regulación de la expresión génica,
así como la síntesis y procesamiento de ARN. La envoltura nuclear, una
membrana doble que rodea el núcleo, presenta numerosos poros de
aproximadamente 90 Å de ancho, los cuales controlan de manera precisa el flujo
de proteínas y ARN entre el núcleo y el citoplasma.
Durante la fase de replicación, el ADN experimenta una copia para facilitar la
subsiguiente división celular. Asimismo, durante la transcripción, el ADN se
transcribe en moléculas de ARN, que luego son trasladadas al citoplasma para
participar en la síntesis ribosómica de proteínas.
La regulación de la expresión génica también recae en el núcleo, ya que las
proteínas asociadas al ADN tienen la capacidad de activar o desactivar la
expresión de genes específicos. Además, el núcleo celular desempeña un papel
destacado en la síntesis y procesamiento de ARN, que madura en el citoplasma
antes de ser empleado en la síntesis de proteínas. Este complejo sistema
asegura la integridad y funcionalidad celular, permitiendo la ejecución precisa de
los procesos vitales en la célula.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 15
Capítulo II:
Composición y estructura de las células vegetales
El retículo endoplasmático (RE) y el aparato de Golgi actúan para modificar las
proteínas unidas a la membrana plasmática y proteínas secretoras. El retículo
endoplasmático rugoso esta incrustado con los ribosomas, que son los
encargados de la síntesis de proteínas, ya sea unidos a la membrana o
destinados a la secreción. El retículo endoplasmático liso está desprovisto de
ribosomas y es el sitio de síntesis de los lípidos. Todos los productos sintetizados
en el retículo endoplasmático se transportan al aparato de Golgi.
El Aparato de Golgi es un orgánulo membranoso presente en las células
eucariotas que se encarga de procesar, modificar, clasificar y empacar proteínas
y lípidos sintetizados en el retículo endoplásmico rugoso. Además, tiene la
función de secretar proteínas y lípidos hacia su destino final, ya sea en la célula
o fuera de ella.
El Aparato de Golgi está compuesto por una serie de cisternas aplanadas, que
se organizan en pilas y se dividen en tres regiones principales: el cis-Golgi, el
medial-Golgi y el trans-Golgi. En cada región, las proteínas y lípidos pasan por
diversas modificaciones postraduccionales, como la glicosilación, la sulfatación
y la fosforilación, que afectan su estructura y función. En general, el Aparato de
Golgi desempeña un papel esencial en la síntesis, procesamiento y transporte
de moléculas en las células eucariotas. El aparato de Golgi es un orgánulo
celular que se encuentra en las células eucariotas y se compone de una serie de
sacos membranosos aplanados llamados cisternas. Su función bioquímica
principal es la modificación, clasificación, y empaquetamiento de proteínas y
lípidos que son sintetizados en el retículo endoplásmico rugoso (RER) y el
retículo endoplásmico liso (REL).
El proceso de modificación de proteínas y lípidos en el Golgi implica la adición o
eliminación de grupos químicos específicos, como azúcares y fosfatos, lo que
puede alterar significativamente su función. Además, el aparato de Golgi clasifica
y empaqueta estas proteínas y lípidos en vesículas, que pueden transportarse a
diferentes partes de la célula o incluso secretarse fuera de la célula a través de
exocitosis.
El aparato de Golgi también tiene una función importante en la síntesis de
moléculas de carbohidratos complejos, que se utilizan como componentes
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 16
Capítulo II:
Composición y estructura de las células vegetales
estructurales en la pared celular de plantas y algunos microorganismos. Además,
está involucrado en la producción de moléculas de glucosaminoglicanos, que
son importantes en la formación de la matriz extracelular y la lubricación de las
articulaciones en los animales.
El retículo endoplásmico (RE) es un orgánulo que tiene varias funciones
bioquímicas en la célula. Existen dos tipos de RE: el RE rugoso, que tiene
ribosomas adheridos a su superficie, y el RE liso, que carece de ribosomas.
El RE rugoso está involucrado en la síntesis y el procesamiento de proteínas.
Los ribosomas unidos al RE sintetizan proteínas que luego son translocadas a
través de la membrana del RE y entran en su luz o cavidad interna. Allí, estas
proteínas se someten a una serie de modificaciones postraduccionales,
incluyendo la adición de azúcares (glicosilación) y la formación de enlaces
disulfuro, que son importantes para la estructura y función de las proteínas.
El RE liso en las plantas es un componente importante de la célula vegetal que
se distingue por su apariencia tubular y la ausencia de ribosomas en su
superficie. Aunque el REL es más comúnmente asociado con las células
animales, también está presente en las células vegetales, aunque en menor
cantidad en comparación con el retículo endoplasmático rugoso (RER).
El REL desempeña diversas funciones cruciales en las células vegetales. Una
de sus funciones principales es la síntesis de lípidos, incluyendo fosfolípidos y
esteroides. Además, participa en el metabolismo de los carbohidratos, el
almacenamiento de calcio y la detoxificación de sustancias químicas, como la
conversión de compuestos tóxicos en formas menos perjudiciales.
En las células vegetales, el REL se encuentra distribuido por todo el citoplasma
y está interconectado con otros orgánulos celulares a través de membranas. Su
presencia y actividad son esenciales para mantener la homeostasis celular y
participar en diversas rutas metabólicas que son fundamentales para el
crecimiento y desarrollo de las plantas.
En general, el RE es un orgánulo esencial para la síntesis y el procesamiento de
proteínas y lípidos, y para la detoxificación celular.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 17
Capítulo II:
Composición y estructura de las células vegetales
Las mitocondrias (del griego mitos = hilo y chondros = gránulo) son orgánulos
celulares cruciales de la célula eucariota, donde se genera el metabolismo
oxidativo o respiración celular (metabolismo aerobio), que produce la energía
necesaria para que la célula realice sus procesos metabólicos.
La respiración celular es un proceso bioquímico que involucra la oxidación de
nutrientes y la transferencia de electrones en dos etapas principales: la cadena
de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa. para la producción de
adenosín trifosfato denominado comúnmente ATP (fuente principal de energía
utilizada por la célula).
La cadena de transporte de electrones se lleva a cabo en la membrana interna
de las mitocondrias y utiliza una serie de enzimas y proteínas para transferir
electrones de los nutrientes a una serie de moléculas transportadoras de
electrones, generando un gradiente de protones que se utiliza para producir ATP
a través de la fosforilación oxidativa. Además de la producción de ATP, las
mitocondrias tienen un papel importante en la síntesis de ácidos grasos y en la
regulación del calcio intracelular. También pueden inducir la apoptosis y producir
especies reactivas de oxígeno (ROS), importantes en la señalización celular y la
defensa contra patógenos.
Las mitocondrias son orgánulos altamente especializados que tienen una
estructura compleja con dos membranas, crestas y dos compartimentos internos,
el espacio de intermembrana y la matriz mitocondrial, que contiene ADN
mitocondrial, ARN y ribosomas que participan en la síntesis de varios
componentes mitocondriales. Las células eucariotas tienen alrededor de 2000
mitocondrias, lo que representa casi la quinta parte del volumen celular total.
Los lisosomas y los peroxisomas son orgánulos celulares calificados como los
contenedores de las enzimas de degradación.
Los lisosomas se originan mediante el proceso de brotación a partir del aparato
de Golgi y son estructuras membranosas en forma de bolsas. Estos orgánulos
contienen una diversidad significativa de enzimas hidrolíticas, las cuales
catalizan la hidrólisis de moléculas grandes, descomponiéndolas en moléculas
más pequeñas mediante la adición de agua. Su función principal radica en la
asimilación de materiales que han sido ingeridos por endocitosis, así como en el
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 18
Capítulo II:
Composición y estructura de las células vegetales
reciclaje de diversas clases de macromoléculas, entre las que se incluyen
proteínas, lípidos, carbohidratos y ácidos nucleicos.
Bioquímicamente, los lisosomas desempeñan la función de degradación
intracelular. Estos orgánulos se fusionan con vesículas que contienen materiales
a degradar, y las enzimas hidrolíticas que se encuentran dentro de los lisosomas
descomponen estas moléculas en componentes más pequeños que la célula
puede reutilizar para sintetizar nuevas moléculas y generar energía.
Además, los lisosomas tienen un papel importante en la digestión extracelular,
ya que las células fagocíticas (como los macrófagos) utilizan los lisosomas para
degradar y eliminar patógenos y partículas extrañas que han sido engullidas por
la célula. Otra función importante de los lisosomas es la regulación del pH
intracelular. Las enzimas hidrolíticas del lisosoma son activas en un ambiente
ácido, por lo que los lisosomas mantienen un pH ácido para asegurar la actividad
enzimática óptima.
Si los lisosomas no funcionan correctamente y se acumulan moléculas no
digeridas en la célula, puede ocurrir una enfermedad llamada enfermedad de
almacenamiento lisosomal.
Los peroxisomas o microcuerpos son orgánulos limitados por una membrana de
0,5μm de diámetro, que contienen enzimas oxidativas. Su nombre se debe a que
algunas reacciones generan peróxido de hidrogeno H
2
O
2
, una sustancia reactiva
utilizada en la oxidación enzimática de otras sustancias o degradada por medio
de una reacción de desproporción, catalizada por la enzima catalasa.
Se piensa que la función de los peroxisomas es proteger los componentes
celulares sensibles del ataque oxidativo por el H
2
O
2
, es decir tienen una función
importante en la desintoxicación celular y en la síntesis y degradación de lípidos.
Estos orgánulos contienen enzimas que utilizan peróxido de hidrógeno (H
2
O
2
)
para oxidar y desintoxicar diversas sustancias tóxicas como alcoholes, ácidos
grasos y aminoácidos. Además de su función en la desintoxicación celular, los
peroxisomas también están involucrados en la síntesis y degradación de lípidos,
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 19
Capítulo II:
Composición y estructura de las células vegetales
especialmente ácidos grasos de cadena muy larga, mediante una serie de
enzimas especializadas.
También se sabe que tienen un papel en la regulación de los niveles de calcio
intracelular y la síntesis de moléculas señalizadoras que controlan diversos
procesos celulares, como la diferenciación celular y la respuesta inmune.
El citosol y el citoesqueleto son dos componentes importantes de las células. El
citoesqueleto es responsable de organizar el citosol, un gel altamente
organizado que varía en su composición a lo largo de la célula gracias a la acción
de los filamentos del citoesqueleto. Estos filamentos también confieren forma y
movimiento a la célula, determinando la disposición y movimientos de los
orgánulos internos.
El citosol, por su parte, es esencial para el funcionamiento celular. Contiene una
gran cantidad de proteínas, enzimas, ribosomas y otras moléculas que llevan a
cabo diversas funciones bioquímicas. La síntesis de proteínas es una de las
funciones más importantes, realizada por los ribosomas presentes en el citosol.
Además, el citosol almacena y libera energía en forma de glucosa, que es
utilizada para producir ATP en la glucólisis, y mantiene un pH constante para el
correcto funcionamiento de las enzimas y procesos celulares, es decir el
citoesqueleto y el citosol trabajan juntos para garantizar la estructura, el
movimiento y el funcionamiento de la célula.
La pared celular es una estructura presente en las células de plantas, hongos,
bacterias y algunas células procariotas. La función bioquímica principal de la
pared celular es proporcionar soporte y protección a la célula. La pared celular
es una capa resistente y rígida que rodea la membrana plasmática y ayuda a
mantener la forma y la integridad de la célula.
Además de su función estructural, la pared celular también desempeña un papel
importante en la comunicación celular y en la interacción de la célula con su
entorno. La pared celular actúa como una barrera selectiva que permite que
ciertas moléculas y nutrientes pasen a través de ella, mientras que bloquea el
paso de otras sustancias. Por ejemplo, la pared celular de las células vegetales
permite el paso de agua y sales minerales, pero bloquea el paso de moléculas
grandes como proteínas y ácidos nucleicos.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 20
Capítulo II:
Composición y estructura de las células vegetales
La pared celular también puede contener componentes bioquímicos
especializados que ayudan a la célula a protegerse de patógenos y otros
estresores ambientales. Estos componentes pueden incluir polisacáridos,
proteínas y lípidos que actúan como barreras físicas y químicas contra la entrada
de patógenos y la pérdida de agua.
La vacuola desempeña diversas funciones bioquímicas cruciales. Una de sus
principales roles es el almacenamiento de sustancias vitales, incluyendo agua,
nutrientes, iones y pigmentos, llegando a ocupar hasta el 90% del volumen total
en las células vegetales, donde alcanza dimensiones especialmente grandes.
Además de su función de almacenamiento, la vacuola contribuye
significativamente a la regulación osmótica al absorber agua, reduciendo así la
concentración de solutos en el citosol para mantener el equilibrio osmótico y
prevenir daños celulares cuando la concentración de solutos es elevada.
Otro aspecto crucial de la vacuola es su capacidad para desintoxicar la célula,
actuando como un compartimento que contiene enzimas capaces de degradar
sustancias perjudiciales, como metales pesados. Asimismo, la vacuola participa
en la degradación de macromoléculas como proteínas, lípidos y carbohidratos,
liberando componentes esenciales para la célula gracias a las enzimas
presentes en su interior. En conjunto, estas funciones convierten a la vacuola en
un componente esencial para el mantenimiento de la homeostasis y la salud
celular.
La vacuola es un espacio delimitado por una membrana llena de líquido, que
genera la captación de agua por osmosis, incrementando la presión interna y
contribuyendo a la rigidez turgente de las plantas leñosas, debido a la resistencia
de las paredes celulares al estallido. Por lo tanto, la vacuola tiene una función
esencial en la regulación de la turgencia de las células vegetales.
Los cloroplastos son orgánulos esenciales presentes en las células de plantas y
algas, donde se produce la fotosíntesis, un proceso bioquímico crucial para la
producción de energía y la generación de oxígeno. Los cloroplastos se
reproducen por fisión y tienen su propio ADN, ARN y ribosomas. Son típicamente
varias veces más grandes que las mitocondrias y constan de tres sistemas de
membranas: la membrana externa, la membrana interna y los tilacoides, que
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 21
Capítulo II:
Composición y estructura de las células vegetales
forman pilas interconectadas en forma de discos y contienen el pigmento
fotosintético clorofila.
El tilacoide es responsable de utilizar la energía lumínica atrapada en la clorofila
para generar ATP, que se utiliza en el estroma para dirigir las reacciones
biosintéticas para formar hidratos de carbono y otros productos. Durante la
fotosíntesis, los pigmentos fotosintéticos, como la clorofila, capturan la luz del sol
y transfieren la energía a través de una serie de complejos proteicos integrados
en la membrana del tilacoide del cloroplasto. Este proceso genera un gradiente
electroquímico que es utilizado por la ATP sintasa para producir ATP. Además,
la energía capturada también es utilizada para reducir la nicotidamida adenina
dinucleótido fosfato NADP+ a NADPH, el cual se utiliza en la biosíntesis de
carbohidratos y otros compuestos orgánicos.
Los cloroplastos también llevan a cabo otras funciones bioquímicas importantes,
como la síntesis de lípidos, la fijación de nitrógeno y la producción de hormonas
vegetales. Además, pueden almacenar aminoácidos y carbohidratos y regular el
equilibrio osmótico de la célula mediante la acumulación de iones en su interior.
El espacio de la membrana interna, llamado estroma, contiene muchas enzimas
solubles que participan en la fotosíntesis y otros procesos bioquímicos
importantes.
Los “eucariotes” modernos en su mayoría son “híbridos” genéticos, que
presentan en forma simultánea líneas de descendientes nucleares,
mitocondriales, peroxisómicas, tal vez ciliares – en el caso de los vegetales los
cloroplastos.
2.3. Resumen
La membrana plasmática, esencial en células eucariotas, actúa como barrera física que
regula el intercambio de sustancias y facilita la comunicación celular mediante proteínas
receptoras.
El núcleo celular, orgánulo esencial, alberga y organiza el material genético, regulando
la replicación y transcripción del ADN, así como la síntesis y procesamiento del ARN,
con la envoltura nuclear manteniendo la integridad genética.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 22
Capítulo II:
Composición y estructura de las células vegetales
Retículo endoplasmático y aparato de Golgi, cruciales en células eucariotas, participan
en la síntesis y transporte de proteínas y lípidos, agregando grupos de azúcar y
clasificándolos.
Las mitocondrias, esenciales en el metabolismo oxidativo y respiración celular, también
tienen roles en la síntesis de ácidos grasos, regulación del calcio, inducción de apoptosis
y producción de especies reactivas de oxígeno. Su estructura compleja incluye
membranas, crestas y compartimentos internos.
Células eucariotas albergan alrededor de 2000 mitocondrias, representando una quinta
parte del volumen celular total.
Los lisosomas y peroxisomas, orgánulos celulares vitales, desempeñan funciones
cruciales. Los lisosomas, encargados de la digestión intracelular y extracelular y
regulación del pH, y los peroxisomas, dedicados a la desintoxicación, síntesis y
degradación de lípidos, y regulación del calcio intracelular, son esenciales para el
funcionamiento celular. Alteraciones en su función pueden causar enfermedades
graves.
El citosol y el citoesqueleto, componentes fundamentales, cumplen roles esenciales en
la célula. El citosol, un líquido, realiza funciones bioquímicas clave, como síntesis de
proteínas, almacenamiento de energía y regulación del pH. Mientras tanto, el
citoesqueleto, una red de proteínas compleja, contribuye al mantenimiento de la forma
celular, movilidad y señalización celular. Ambos son vitales para el organismo.
La pared celular tiene una función bioquímica principal: proporcionar soporte, protección
y regular el paso de sustancias. Además, puede contener componentes especializados
que ayudan a la célula a defenderse de patógenos y estresores ambientales.
La vacuola, presente en células vegetales y algunos animales, desempeña funciones
bioquímicas esenciales, como el almacenamiento de sustancias vitales, el
mantenimiento del equilibrio osmótico y la capacidad de desintoxicación de metales
pesados mediante enzimas contenidas. La vacuola es crucial en la regulación de la
turgencia celular en las células vegetales.
Los cloroplastos, orgánulos especializados en fotosíntesis, generan energía y moléculas
esenciales. Además de su función principal, también realizan otras funciones
bioquímicas clave, contribuyendo significativamente a la supervivencia de las células
vegetales.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 23
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
Capítulo III: Fotosíntesis: proceso y regulación
03
Fotosíntesis:
proceso y
regulación
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 24
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 25
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
Fotosíntesis: proceso y regulación
La ciencia se compone de errores, que a su vez son pasos hacia la verdad.
Jules Verne
La luz solar mantiene y aumenta el orden de la vida por dos métodos:
1. Directamente, en el proceso de fotosíntesis, que produce compuestos
orgánicos complejos
2. Indirectamente, en la respiración de esos compuestos orgánicos, ya sea
por el propio organismo o por otro organismo que los ingiera.
Estos dos métodos, son fundamentales en los distintos tipos de organismos.
La fotosíntesis es el proceso que los organismos fotoautótrofos, como las plantas
verdes y las cianobacterias, usan para obtener energía directamente de la luz y
asimilan pequeñas moléculas inorgánicas en sus propios tejidos. En contraste,
los organismos heterótrofos, como los animales, los hongos y las bacterias no
fotosintéticas, consumen moléculas orgánicas y obtienen energía a través de la
respiración.
Todas las partes de una planta, incluyendo las hojas, tallos, raíces, madera y
flores, son fotoautótrofas, lo que significa que son capaces de realizar la
fotosíntesis y producir su propio alimento utilizando la energía del sol, dióxido de
carbono y agua. La fotosíntesis ocurre principalmente en las hojas, donde se
encuentran los cloroplastos que contienen clorofila. Los productos de la
fotosíntesis, como los carbohidratos, se distribuyen a través del floema a todas
las partes de la planta para su crecimiento y mantenimiento.
Hay que tomar en cuenta también que, durante el invierno, si las plantas han
perdido sus hojas, toda la planta está compuesta de tejidos heterótrofos y
mantiene su metabolismo por la respiración, consumiendo el almidón
almacenado.
Asimismo, durante toda la vida de la planta, los tejidos a menudo cambian su
tipo de metabolismo; las plántulas jóvenes son blancas y heterótrofas cuando se
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 26
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
encuentran o germinan bajo tierra; sobreviven con los nutrientes almacenados
en los cotiledones o el endospermo. Las plántulas se vuelven fotoautótrofas solo
después de que emergen a la luz del sol. Los frutos inmaduros pueden ser
verdes y fotosintéticos, pero en las últimas etapas de maduración, los
cloroplastos se convierten en cromoplastos (plástidos que contienen grandes
cantidades de pigmentos distintos de la clorofila) y el metabolismo depende de
los nutrientes importados o almacenados. Los primordios de hojas jóvenes son
verdes, pero crecen más rápidamente de lo que permitiría su propia fotosíntesis;
tienen un metabolismo mixto de fotosíntesis e importación de carbohidratos.
La fotosíntesis es un proceso complejo mediante el cual el dióxido de carbono
se convierte en carbohidratos. Esto implica reacciones endergónicas impulsadas
por ATP y que requieren nuevos orbitales de enlace llenados por electrones
transportados a la reacción por NADPH. Antes de que esto pueda suceder, ATP
y NADPH deben formarse en reacciones altamente endergónicas impulsadas
por energía luminosa.
3.1. Portadores energéticos
El proceso fotosintético convierte la energía lumínica en energía química,
captando la luz solar por los cloroplastos, pigmentos fotosintéticos que usan esta
energía en las reacciones químicas.
El Adenosin Trifosfato (ATP) es una molécula esencial, que constituye una
pequeña fracción de la estructura de la planta. Esta molécula es reciclada y
reutilizada continuamente en un lapso menor a un segundo. Metabólicamente, el
ATP se convierte en Adenosin Difosfato (ADP) al liberar un grupo fosfato. Este
grupo fosfato puede unirse de nuevo a un enlace de alta energía gracias a la
fotosíntesis o la respiración. Cada molécula porta energía y participa en
reacciones que liberan y consumen energía.
Existen tres procesos mediante los cuales se lleva a cabo la fosforilación del ADP
para la formación de ATP. El primero de ellos es la fotofosforilación, que
aprovecha la energía lumínica generada durante la fotosíntesis. En este proceso,
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 27
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
los cloroplastos absorben la luz solar, desencadenando reacciones que culminan
en la producción de ATP.
La segunda vía implica la creación de compuestos que almacenan grupos fosfato
de alta energía. Estos compuestos tienen la capacidad de transferir dichos
grupos fosfato al ADP, convirtiéndolo posteriormente en ATP. Cabe destacar que
este método, conocido como fosforilación a nivel de sustrato, es una forma de
fosforilación que no está vinculada a la presencia de luz solar.
En las etapas finales de la respiración, el ADP se fosforila a ATP mediante un
proceso denominado fosforilación oxidativa. Este proceso tiene lugar en
diferentes partes de la célula y aprovecha la energía liberada por reacciones
exergónicas específicas.
Es importante destacar que la fosforilación oxidativa y la fosforilación a nivel de
sustrato ocurren en todas las partes de la planta en todo momento, mientras que
la fotofosforilación se lleva a cabo exclusivamente en los cloroplastos cuando
hay presencia de luz.
3.2. Poder reductor
Cuando un átomo aumenta su número de electrones, se reduce, mientras que si
pierde electrones se oxida. Por lo tanto, una reacción de reducción implica una
disminución de la carga positiva, mientras que una reacción de oxidación implica
un aumento de la carga positiva. Hay que tomar en cuenta que toda oxidación
ocurre simultáneamente con una reducción, generando una reacción de “ÓXIDO
– REDUCCIÓN” o reacción REDOX.
Sin embargo, los compuestos en el ambiente tienden a estar en estado oxidado
predominantemente; ya que nuestra atmósfera es rica en oxigeno O
2
. Por otro
lado, dentro de un organismo, los compuestos se encuentran en un estado
reducido.
El Carbono usualmente se encuentra en forma de carbohidrato, con un estado
de oxidación -2. El nitrógeno está presente en los grupo amino NH
3
(N
-3
H
+1
H
+1
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 28
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
H
+1
), estado de oxidación -3. El azufre se presenta como SH
2
(S
-2
H
+1
H
+1
), con
un estado de oxidación -2.
Además de la energía los organismos también necesitan poder reductor; que es
la capacidad de los compuestos para actuar como donadores de electrones o
receptoras de protones en reacciones metabólicas REDOX.
El poder reductor es especialmente importante para las plantas ya que a partir
del dióxido de carbono (CO
2
) y el agua (H
2
O); formas altamente oxidadas de
carbono e hidrógeno, generan hidratos de carbono, grasas y otros compuestos
muy reducidos.
El poder reductor -electrones- se mueve y gestiona usando moléculas pequeñas
semiestables y móviles. Estas moléculas son el nicotinamida adenina
dinucleótido NAD
+
y el nicotinamida adenina dinucleótido fosfato NADP
+
. Ambas
moléculas pueden captar un par de electrones y un protón, reduciéndose a
NADH y NADPH respectivamente. Cuando un compuesto se reduce por la
transferencia de sus electrones, se libera el protón y se regenera NAD
+
o NADP
+
.
En lugar de tener una gran cantidad de moléculas portadoras, la célula recicla
cada molécula, usándola miles de veces por segundo mientras se desplaza entre
las reacciones de producción y consumo de electrones.
El NAD
+
y NADP
+
captan electrones de otras moléculas, es decir son agentes
oxidantes, ya que oxidan el material con el que reaccionan. Durante el proceso
se forman NADH y NADPH, dos fuertes agentes reductores que donan
electrones a otras moléculas, reduciéndolas y oxidándose ellos mismos. La
tendencia a aceptar o donar electrones varía mucho y se conoce como potencial
redox de una molécula. Las células contienen una variedad de transportadores
de electrones que difieren en su tendencia a aceptar o donar electrones.
3.3. Otros transportadores de electrones
Los citocromos son pequeñas proteínas que contienen un cofactor hemo, que
sostienen un átomo de hierro. Estos citocromos transportan electrones y ciclan
entre los estados de oxidación 2+ y 3+. Se encuentran en la membrana tilacoide
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 29
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
del cloroplasto y transportan electrones solo entre sitios cercanos dentro de la
membrana, en lugar de difundirse por todo el estroma como lo hace el NADPH.
Las plastoquinonas también son transportadores de electrones y operan a
distancias cortas dentro de la membrana. Estas moléculas recogen dos
electrones y se unen a dos protones. Debido a su cola hidrocarbonada, son
hidrofóbicas y se disuelven fácilmente en los componentes lipídicos de la
membrana del cloroplasto.
La plastocianina es una proteína pequeña que transporta electrones y contiene
un átomo de cobre. Cuando el átomo de cobre se oxida, está en un estado de
oxidación 2+, pero al recoger un electrón, se reduce a un estado de oxidación
1+. Las plastocianinas están asociadas de manera flexible a la membrana del
cloroplasto y pueden moverse a distancias cortas en su superficie.
3.4. Fijación del CO
2
La disponibilidad de CO
2
para las plantas se ve directamente influenciada por la
apertura de los estomas, un proceso que desempeña un papel crucial en la
eficiencia fotosintética. La enzima RuBISCO, clave en la fotosíntesis, muestra
una baja afinidad por el CO
2
, lo que contribuye a una fotosíntesis efectiva al
disminuir la resistencia a la difusión a través de los estomas. No obstante, este
escenario óptimo conlleva la pérdida de agua a través de la transpiración
estomática, ya que un suministro adecuado de agua resulta fundamental para el
rendimiento fotosintético. El coeficiente de transpiración promedio de una hoja
es de 200 y 800
g H
O
/
g CO
fijado durante la fotosíntesis.
La regulación de la apertura y cierre de los estomas, esenciales para la
fotosíntesis, está vinculada a factores como la disponibilidad de agua, la
concentración de CO
2
, la luz y la temperatura. Estos estomas actúan como
válvulas ajustables, siendo controlados por turgencias. Las células anexas, se
evalúan gracias a la diferencia entre la turgencia de las células oclusivas y las
células adyacentes, determinando directamente si se produce la apertura o el
cierre.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 30
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
Las variaciones en el potencial osmótico, centradas en las concentraciones de
iones como como potasio (K
+
), cloruro (Cl
-
) y/o malato (malato
2-
), son
responsables de regular la turgencia en las células oclusivas. La disminución de
la concentración de CO
2
favorece la entrada de agua y la apertura estomática,
mientras que un aumento en esta concentración conduce al cierre en este tipo
de sistemas.
La luz desempeña un papel crucial en la regulación de los estomas, actuando
tanto directa como indirectamente. Los receptores de luz azul aumentan el
potencial osmótico de las células oclusivas, provocando la apertura de los poros
estomáticos. Indirectamente, la fotosíntesis, estimulada por la luz, disminuye la
concentración de CO
2
en los espacios intercelulares y, por ende, en las células
oclusivas, contribuyendo al cierre estomático.
La temperatura también sigue la tendencia de la fotosíntesis en relación con los
movimientos estomáticos. En condiciones de adecuada hidratación, a altas
temperaturas, se reduce la dependencia del movimiento estomático respecto al
CO
2
. Este fenómeno, beneficioso desde el punto de vista ecológico, permite que,
en situaciones de elevada temperatura, el enfriamiento por transpiración evite el
sobrecalentamiento de la hoja, manteniendo la temperatura óptima para la
fotosíntesis.
Al gestionar la resistencia a la difusión de los estomas, las plantas pueden
mantener una concentración relativamente constante de CO
2
en el espacio
intercelular. Sin embargo, situaciones adversas como la sequía pueden afectar
esta regulación. Las plantas adaptadas a climas cálidos y fríos, como las plantas
C4 y CAM, han desarrollado mecanismos adicionales para mejorar la eficiencia
en el uso del agua y reducir los coeficientes de transpiración. Una de estas
estrategias es la prefijación temporal de CO
2
, que actúa como una especie de
"bomba" de CO
2
para el ciclo de Calvin. Tanto las plantas C3 como las plantas
CAM implementan este proceso de manera espacial y temporal
Las plantas tienen la capacidad de mantener la concentración de CO
2
en el
espacio intercelular de manera relativamente constante al regular la resistencia
a la difusión de los estomas. No obstante, esta regulación puede verse afectada
por condiciones adversas como la sequía.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 31
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
Plantas adaptadas a regiones áridas y cálidas, conocidas como C4 y plantas
CAM, han desarrollado mecanismos adicionales para mejorar la eficiencia en el
uso del agua y reducir los coeficientes de transpiración. Estos mecanismos
incluyen la prefijación temporal de CO
2
, que actúa como una "bomba" de CO
2
asociada al ciclo de Calvin.
En el contexto de las plantas C4, se lleva a cabo una prefijación temporal de CO
2
de manera espacial en células especializadas denominadas células del manto,
antes de que el CO
2
sea incorporado al ciclo de Calvin en las células del haz
vascular. Este proceso contribuye a disminuir la transpiración al concentrar el
CO
2
específicamente en las células del manto.
En el caso de las plantas CAM, la prefijación temporal de CO
2
tiene lugar
temporalmente durante la noche, aprovechando la apertura de los estomas, lo
que permite que la planta capture CO
2
sin experimentar una significativa pérdida
de agua. Posteriormente, durante el día, se produce una liberación gradual del
CO
2
para ser parte en el ciclo de Calvin, posibilitando que la fotosíntesis siga
reduciendo la pérdida de agua.
La fijación adelantada de CO
2
en las plantas C4 es un proceso que se lleva a
cabo como parte de una estrategia fotosintética adaptativa para mejorar la
eficiencia en la utilización del CO
2
, especialmente en condiciones de altas
temperaturas y bajos niveles de CO
2
. Este mecanismo se da en ciertos tipos de
plantas, denominadas plantas C4, que han evolucionado para optimizar la
fotosíntesis y reducir la pérdida de agua durante la transpiración.
En las plantas C4, la fijación adelantada de CO
2
se produce en células
especiales llamadas células del mesófilo, que rodean las células del haz
vascular. A diferencia de las plantas C3, donde la fijación de CO
2
y la fotosíntesis
ocurren en las mismas células (las células del mesófilo), las plantas C4 han
desarrollado una separación espacial de las etapas iniciales de la fotosíntesis.
El proceso de fijación adelantada de CO
2
en las plantas C4 se puede dividir en
dos etapas principales:
1. Fijación inicial en células del mesófilo: En esta etapa, el CO
2
se fija en una
molécula de tres carbonos llamada fosfoenolpiruvato (PEP) con la ayuda
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 32
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
de la enzima PEP carboxilasa. Esta reacción forma un compuesto de
cuatro carbonos conocido como oxalacetato. La PEP carboxilasa tiene
una mayor afinidad por el CO
2
y no es sensible al proceso de
fotorrespiración, lo que permite que las plantas C4 eviten las pérdidas de
carbono asociadas con la fotorrespiración.
2. Transporte del oxalacetato a las células de haz vascular: El oxalacetato
se transporta desde las células del mesófilo a las células de haz vascular,
donde se libera el CO
2
en las cercanías de la enzima RuBISCO. Esta
liberación de CO
2
en las células que rodean los haces vasculares, donde
se encuentra la RuBISCO, minimiza la competencia con el oxígeno y
reduce la probabilidad de fotorrespiración.
Este mecanismo de fijación adelantada de CO
2
en las plantas C4 permite superar
las limitaciones asociadas con la fotorrespiración, especialmente en condiciones
de altas temperaturas y bajos niveles de CO
2
, mejorando así la eficiencia
fotosintética y la conservación de agua.
La fijación anticipada de dióxido de carbono en plantas con un ritmo diario de
ácidos, también reconocidas como plantas CAM (Metabolismo Ácido de las
Crasuláceas), representa una estrategia fotosintética adaptativa que les permite
minimizar la pérdida de agua durante la transpiración al llevar a cabo la captura
de CO
2
en momentos específicos del día.
Las plantas CAM han desarrollado adaptaciones para sobrevivir en entornos con
escasa disponibilidad de agua. En el proceso fotosintético de estas plantas, la
captura de CO
2
y la fijación del carbono se diferencian temporalmente. El
procedimiento consta de las siguientes fases:
1. Fase Nocturna (Fase de Captura): Durante la noche, cuando las
condiciones son más frescas y la tasa de pérdida de agua es menor, las
plantas CAM abren sus estomas para capturar el CO
2
atmosférico. En
esta etapa, la planta utiliza la enzima PEP carboxilasa para fijar el CO
2
en
una molécula de fosfoenolpiruvato (PEP), formando un compuesto de
cuatro carbonos llamado ácido málico.
2. Fase Diurna (Fase de Fijación): A lo largo del día, cuando los estomas
están cerrados para reducir la pérdida de agua, la planta utiliza el CO
2
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 33
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
almacenado en forma de ácido málico para llevar a cabo la fase de fijación
de carbono. El ácido málico es transportado desde las células del
mesófilo, donde se produjo durante la captura nocturna de CO
2
, a las
células de los cloroplastos donde se realiza la fotosíntesis. En estas
células, el ácido málico se descompone, liberando el CO
2
para su fijación
por la enzima RuBISCO en el ciclo de Calvin.
Esta estrategia permite que las plantas CAM realicen la fotosíntesis de manera
más eficiente en ambientes secos, evitando la pérdida excesiva de agua durante
el día. La separación temporal de las etapas de captura y fijación de CO
2
permite
que estas plantas conserven agua al tiempo que aprovechan la disponibilidad de
CO
2
durante la noche, cuando las condiciones son más favorables.
La elevada concentración anticipada de dióxido de carbono en las plantas C4 a
través de las bombas de bicarbonato describe un mecanismo específico que
estas plantas emplean para incrementar su eficiencia en la fijación de CO
2
,
especialmente en condiciones de elevadas temperaturas y radiación solar
intensa. Aunque las plantas C4 son reconocidas por su anatomía especializada
y la fijación de CO
2
en células mesófilas y de vaina, también exhiben
adaptaciones a nivel bioquímico para optimizar el proceso, que se resumen en
los siguientes pasos:
1. Captura de CO
2
: En las células del mesófilo, el CO
2
atmosférico se
captura mediante la enzima PEP carboxilasa, que forma un compuesto de
cuatro carbonos llamado ácido oxalacético (OAA).
2. Conversión de OAA a Malato: El OAA se convierte en malato en las
células del mesófilo. El malato es un compuesto de cuatro carbonos que
es transportado hacia las células de vaina.
3. Transporte de Malato a las Células de Vaina: Se lleva a cabo la
transferencia del malato desde las células mesófilas hacia las células que
forman la vaina alrededor de los haces vasculares.
4. Descomposición de Malato en Células de Vaina: En las células de vaina,
el malato se descompone en CO
2
y piruvato, liberando el CO
2
que será
utilizado en el ciclo de Calvin.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 34
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
5. Concentración Incrementada de CO
2
: Las plantas C4 emplean una
estrategia llamada bomba de bicarbonato para elevar las concentraciones
de CO
2
alrededor de la enzima RuBISCO presente en las células de la
vaina. El bicarbonato (HCO
3
-
) actúa como transportador de CO
2
desde las
células mesófilas hacia las células de la vaina. Posteriormente, en las
células de la vaina, el bicarbonato se convierte nuevamente en CO
2
, el
cual se suministra a la RuBISCO, mejorando así la eficiencia de la
fotosíntesis.
Este mecanismo de concentración adelantada de CO
2
permite a las plantas C4
superar las limitaciones de la enzima RuBISCO en condiciones de altas
temperaturas y bajos niveles de CO
2
. Al concentrar el CO
2
cerca de la RuBISCO,
estas plantas minimizan la fotorrespiración y mejoran su capacidad para realizar
la fotosíntesis incluso en ambientes desafiantes.
3.5. Fotosíntesis
El dióxido de carbono (CO
2
) y el agua (H
2
O) son moléculas estables y, en
términos de energía química, tienen en sí mismas una baja cantidad de energía
almacenada, sin embargo, en procesos naturales como la fotosíntesis, estos
compuestos pueden transformarse utilizando la energía lumínica en enlaces con
mayor contenido energético, como los carbohidratos, convirtiéndolos así en
excelentes depósitos de energía química.
Gracias al oxígeno; en la atmósfera terrestre la mayoría de los compuestos se
encuentran en estado oxidado, mientras que dentro de los organismos estos se
encuentran en estado reducido.
El dióxido de carbono (CO
2
) y el agua se encuentran en disponibilidad y
abundancia, proporcionando un beneficio significativo a las plantas al no requerir
una cantidad considerable de energía para adquirir estas materias primas. Este
proceso es fundamental para la producción de alimentos y energía, aspectos
esenciales para la supervivencia en la Tierra. El carbono derivado del CO
2
se
reduce a carbohidratos durante el proceso de fotosíntesis, para lo cual se
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 35
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
necesitan ATP generados gracias a la cadena de transporte de electrones y la
fotofosforilación.
El estado de oxidación del carbono en el CO
2
es +4, mientras que en los
carbohidratos puede variar dependiendo de la posición y la naturaleza de los
grupos funcionales. En algunos carbohidratos, como la glucosa, el carbono en el
grupo aldehído puede tener un estado de oxidación de +1, mientras que en otros
carbonos no funcionales puede ser +0. Es necesario un suministro de electrones
(agua) y energía (luz) para reducir el CO
2
, y estos actúan a través de
intermediarios como ATP y NADPH generados en las reacciones dependientes
de la luz. Luego, en las reacciones del estroma (fase oscura), se utilizan los
electrones y la energía almacenada en ATP y NADPH para reducir el carbono
en el CO
2
y producir carbohidratos. Este proceso es crucial para la conversión
de la energía lumínica en energía química utilizable por las plantas y otros
organismos fotosintéticos. La ecuación global del proceso fotosintético es:
Se resume el proceso fotosintético en la Figura 3.
Figura 3
Esquema general de la fotosíntesis
Nota: Autores (2024)
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 36
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
La fotosíntesis se desarrolla en organismos que cuentan con orgánulos llamados
cloroplastos. Estos, a través de sus complejos sistemas enzimáticos, tienen la
capacidad de absorber el CO
2
y generar ATP. La efectividad y el proceso de
fijación del dióxido de carbono están estrechamente ligados a la estructura
anatómica de las hojas, lo que conlleva variaciones significativas en este proceso
entre distintas especies vegetales.
Figura 4
Estructura del cloroplasto
Nota: Extraído de Visor de libros (s.f.)
La energía lumínica viaja en forma de partículas llamadas fotones, unidades
discretas de energía que se desplazan a la velocidad de la luz y pueden
atravesar diferentes medios como el vacío, el aire, el agua o materiales
transparentes. Pueden ser absorbidos, reflejados, refractados o transmitidos.
1. La absorción ocurre cuando la luz es capturada por un objeto y convertida
en otra forma de energía, como calor.
2. La reflexión es el rebote de la luz en la superficie de un objeto sin ser
absorbida.
3. La refracción sucede cuando la luz cambia de dirección al pasar de un
medio a otro, como del aire al agua.
La fotosíntesis es un proceso fundamental para el crecimiento, desarrollo y
producción de alimentos en las plantas, ya que convierte la energía lumínica en
energía química. Este proceso comienza con la captura de fotones por
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 37
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
pigmentos como la clorofila y otros carotenoides. La clorofila, especialmente,
absorbe principalmente la luz roja y azul del espectro visible, reflejando la verde
y otorgando a las hojas su color característico.
La clorofila absorbe la energía lumínica, dando lugar a una serie de reacciones
químicas que descomponen las moléculas de agua en electrones, protones y
oxígeno. Durante la fase dependiente de la luz de la fotosíntesis, estos
electrones generan ATP (trifosfato de adenosina) y NADPH (nicotinamida
adenina dinucleótido fosfato reducido). Luego, se inicia la fase oscura, también
denominada ciclo de Calvin, donde el dióxido de carbono (CO
2
) se convierte en
carbohidratos, como la glucosa.
La clorofila a es un pigmento fotosintético esencial presente en plantas, algas y
cianobacterias, encargado de capturar la energía lumínica. Este pigmento, de
color verde, absorbe principalmente la luz roja y azul del espectro
electromagnético. Además de la clorofila a, existen pigmentos accesorios como
la clorofila b y los carotenoides. Estas moléculas amplían el espectro de acción
de la fotosíntesis al ser capaces de absorber longitudes de onda no captadas
eficientemente por la clorofila a.
Los pigmentos accesorios como la clorofila b y los carotenoides tienen un papel
crucial en el proceso fotosintético al ampliar el rango de luz absorbida,
complementando la acción de la clorofila a. Mientras la clorofila a principalmente
absorbe la luz roja y azul, estos pigmentos adicionales capturan longitudes de
onda no absorbidas por la clorofila a, lo que amplía la eficiencia en la captura de
energía lumínica durante la fotosíntesis.
Los pigmentos fotosintéticos, capturan energía en dos complejos fotosintéticos
llamados Fotosistema I (PSI) y Fotosistema II (PSII).
• Fotosistema II (PSII): En este Fotosistema, la clorofila a (específicamente
la clorofila P680) absorbe la luz de alta energía, principalmente en el rango
azul y parte del rojo del espectro. Esta energía se utiliza para
desencadenar una serie de reacciones que llevan a la división de
moléculas de agua en oxígeno, protones y electrones. Los electrones
liberados son transferidos a través de una cadena de transporte de
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 38
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
electrones, generando energía en forma de ATP y otros portadores de
electrones, como el NADPH.
• Fotosistema I (PSI): Los electrones transportados desde el PSII llegan al
Fotosistema I, donde la clorofila a (específicamente la clorofila P700)
absorbe luz de menor energía, principalmente del rango rojo. Estos
electrones energizados son utilizados para reducir el NADP+ a NADPH,
otro portador de electrones crucial en la fotosíntesis.
Los pigmentos, incluyendo las clorofilas y los carotenoides, se encuentran
organizados dentro de estos Fotosistemas en complejas estructuras proteicas
llamadas centros de reacción. La disposición precisa de los pigmentos dentro de
estos centros permite capturar la luz y canalizar la energía hacia reacciones
químicas específicas, donde se lleva a cabo la conversión de energía lumínica
en energía química, necesaria para la producción de ATP y NADPH. Estas
moléculas energéticas se utilizan posteriormente en la fase oscura de la
fotosíntesis para convertir el dióxido de carbono en carbohidratos.
Los tilacoides, especialmente los grana, desempeñan un papel esencial al
organizar y albergar los pigmentos fotosintéticos, como la clorofila y los
carotenoides. Dentro de estas estructuras membranosas, existen complejas
proteínas llamadas centros de reacción que organizan estos pigmentos de
manera precisa. Esta organización específica permite una captura eficiente de la
luz y su canalización hacia reacciones particulares llevadas a cabo en los
fotosistemas I y II. La interacción de la luz con estos pigmentos en los centros de
reacción desencadena la conversión de energía lumínica en energía química,
generando moléculas cruciales como el ATP y el NADPH. Estas moléculas
energéticas son fundamentales en la fase oscura de la fotosíntesis, donde el
dióxido de carbono se transforma en carbohidratos, esenciales para el sustento
vegetal y la producción de nutrientes.
Los tilacoides, presentes en los cloroplastos, son estructuras membranosas
cruciales en las células de plantas y algas, encargadas de la fotosíntesis. Estas
membranas aplanadas y apiladas, conocidas como grana, contienen pigmentos
fotosintéticos como la clorofila y otros elementos necesarios para convertir la
energía lumínica en energía química durante este proceso. Su disposición en
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 39
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
grana amplía significativamente la superficie disponible para la absorción de la
luz y la realización de las reacciones fotosintéticas, desempeñando un papel
crucial en este proceso metabólico vital para las plantas y organismos
fotosintéticos.
El lumen tilacoidal, con su membrana orientada hacia la luz, alberga enzimas y
transportadores de electrones cruciales para los fotosistemas, facilitando la
descomposición del agua y la producción de oxígeno. Mientras tanto, en la capa
de membrana que apunta hacia el estroma, otras enzimas cumplen funciones
esenciales en la fotosíntesis. En específico, las reacciones de separación del
agua y producción de protones en el fotosistema II tienen lugar en el lado
iluminado de la membrana tilacoide, donde se acumulan protones. Aunque
ocurren en el lado del estroma, los electrones deben pasar al complejo citocromo
b6f a través de la plastoquinona reducida, desencadenando la liberación de
protones en la luz. Estos protones se unen al creciente grupo en el lumen.
Mientras se forma NADPH, capta protones del estroma, generando una escasez
de protones allí. Luego, los protones regresan al estroma mediante las ATP
sintetasas, impulsando la fosforilación de ADP a ATP en un proceso exergónico.
Figura 5
Lumen Tilacoidal del Estoma Cloroplástico
Nota: Extraído de Kurisu et al. (2013)
La membrana tilacoidal no permeable a protones, los acumula en su interior
durante las reacciones luminosas. Esto genera un incremento de protones en el
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 40
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
lumen tilacoidal, en contraste con su menor presencia en el estroma. Las
moléculas de ferredoxina-NADP reductasa, que producen NADPH, se ubican en
la cara opuesta de la membrana, mirando hacia el estroma. Los protones que se
unen al NADP
+
se originan de la descomposición natural del agua, formando OH
-
y H
+
. Con su incorporación, la cantidad de protones en el estroma disminuye.
Durante el transporte de electrones entre P680 y P700, la plastoquinona, además
de movilizar los electrones, desplaza un protón hacia la luz del tilacoide por cada
electrón transferido entre la feofitina y el complejo citocromo b6f. Esto contribuye
al incremento de protones en la luz del tilacoide y a la disminución de su
concentración en el estroma.
La marcada diferencia de concentración de protones entre el lumen del tilacoide
y el estroma genera un flujo de protones hacia el estroma a través de canales
específicos en la membrana. Estos canales, complejas enzimas que forman la
ATP sintetasa, tienen dos componentes: CF0, que atraviesa la membrana y aloja
el canal de protones, y CF1, encargado de convertir ADP en ATP. El flujo de
protones a través de estos canales proporciona la energía necesaria para la
fosforilación del ADP, creando enlaces de alta energía en el ATP. Este proceso
es análogo a cómo el flujo de electrones en los cables de un automóvil impulsa
el motor de arranque, mientras que, en los cloroplastos, el flujo de protones a
través de los canales de la ATP sintetasa potencia la conversión de ADP en ATP.
El transporte de electrones no cíclico, donde los electrones fluyen desde el agua
hasta el NADPH, genera un potencial quimiosmótico insuficiente para la
producción de ATP en relación con la cantidad de NADPH generada. Para
equilibrar esta relación, se activa una vía alternativa: cuando los electrones
alcanzan la ferredoxina en el fotosistema I, en lugar de utilizarse para producir
NADPH, se transfieren a las plastoquinonas del fotosistema II. Estas
plastoquinonas, como si hubieran obtenido los electrones de Q, emplean su
energía para impulsar la entrada de protones hacia la luz del tilacoide.
Esta es la ruta del transporte cíclico de electrones, que permite la generación
adicional de ATP sin producir más NADPH. Esta estrategia asegura la
producción equilibrada de ATP y NADPH, necesarios para las reacciones del
estroma. Este proceso, una simple bomba de protones impulsada por la luz, es
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 41
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
similar a otros sistemas encontrados en bacterias y puede haber sido el primer
sistema de energía que evolucionó hace millones de años.
En la fase oscura de la fotosíntesis, también conocida como el ciclo de Calvin-
Benson o ciclo C
3
, las reacciones del estroma se llevan a cabo sin depender de
la presencia de luz. Durante este proceso, el dióxido de carbono (CO
2
) se
transforma en carbohidratos a través de tres etapas distintas: la carboxilativa,
reductora y regeneradora. Estas etapas son esenciales para la eficiente
conversión de CO
2
en compuestos orgánicos necesarios para el crecimiento y
desarrollo de la planta.
La fase carboxilativa involucra la interacción de la Ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP)
con el CO
2
, generando moléculas de tres carbonos. En la fase reductora, se
añade energía y se produce la reducción de estas moléculas, mientras que la
fase regeneradora asegura la continuidad del ciclo al restaurar la RuBP original.
Este proceso global es crucial para la síntesis de compuestos orgánicos
esenciales en ausencia de luz directa.
Figura 6
Ciclo de Calvin-Benson
Nota: Extraído de Morando (2017)
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 42
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
En la primera etapa se produce carboxilación, donde la Ribulosa 1,5 bifosfato;
RuBP, actúa como aceptor molecular, al interactuar con un molécula de dióxido
de carbono En este proceso, la RuBP, estructuralmente tiene 5 carbonos, se
combina con el carbono adicional del CO
2
, generando una nueva molécula de 6
carbonos. Sin embargo, durante esta fase, el complejo enzimático no puede
establecer enlaces orbitales estables entre los seis átomos de carbono debido a
la presencia de múltiples átomos de oxígeno, que tienden a atraer electrones
hacia sí mismos. En lugar de formar la molécula deseada, los orbitales
experimentan una reorganización, dando como resultado la formación de dos
moléculas idénticas, cada una con tres carbonos: el ciclo 3-fosfoglicerato (PGA),
de ahí el término “ciclo C
3
”.
Esta reorganización es un paso esencial en el proceso fotosintético y conduce a
la posterior transformación de estas moléculas en compuestos orgánicos más
complejos. Un componente clave en esta fase es el complejo enzimático de la
RuBP carboxilasa; RuBISCO, que facilita la unión del CO
2
a la RuBP, iniciando
así la ruta hacia la producción de materiales orgánicos esenciales para el
crecimiento de las plantas y otros organismos fotosintéticos.
En las etapas subsiguientes, los electrones y la energía se incorporan de manera
secuencial. En primer lugar, el ATP transfiere un grupo fosfato de alta energía al
3-fosfoglicerato, transformándolo en 1,3-difosfoglicerato. Posteriormente,
gracias a la acción del NADPH, el 1,3-difosfoglicerato experimenta una
reducción, convirtiéndose en 3-fosfogliceraldehído (PGAL), liberando un fosfato
en el proceso. Este resultado implica la generación de un carbono reducido y
energizado, que representa un paso clave en la producción de compuestos
orgánicos durante la fotosíntesis.
Parte del 3-fosfogliceraldehído tiene la capacidad de ser transportado fuera del
cloroplasto hacia el citoplasma, donde la célula vegetal puede emplearlo en la
síntesis de diversos compuestos, como azúcares, grasas, aminoácidos y ácidos
nucleicos, esenciales para su desarrollo y funcionamiento. Por otro lado, el resto
del PGAL sigue participando en reacciones adicionales del estroma, donde se
regenera en Ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP), la molécula aceptora original. Es
fundamental señalar que la relación entre RuBP y CO
2
es de 1:1, lo que implica
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 43
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
que, para asimilar cantidades significativas de dióxido de carbono, la planta
requiere una abundante cantidad de RuBP o debe reciclar algunas moléculas de
RuBP de manera repetida. Este proceso de reciclaje de RuBP asegura una
utilización eficiente de los recursos y contribuye a la continuidad del ciclo
fotosintético.
El proceso fotosintético se resume a través de ecuaciones como:
1. Fase luminosa (en el tilacoide):
a. Fotólisis del agua:
b. Fosforilación no cíclica:
c. Fosforilación cíclica:
2. Fase oscura (ciclo de Calvin, en el estroma del cloroplasto):
a. Carboxilación:
b. Reducción:
c. Regeneración de la RuBP:
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 44
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
3.6. Resumen
Es relevante subrayar que la luz solar no solo resulta crucial para la supervivencia de
los organismos fotosintéticos, sino que también impacta otros procesos biológicos,
como la modulación del metabolismo en plántulas, el proceso de maduración de los
frutos y la capacidad de las plantas para sobrevivir durante el invierno. En esencia,
desempeña un papel esencial en el mantenimiento del orden de la vida en organismos
vivos.
La luz solar utiliza principalmente la fotosíntesis y la respiración como los dos principales
métodos para suministrar energía y preservar el orden en diversos tipos de organismos.
Mientras los organismos fotoautótrofos obtienen energía directa de la luz, los
heterótrofos la adquieren mediante la respiración de moléculas orgánicas. En el caso de
las plantas, algunas partes son fotoautótrofas y otras son heterótrofas, permitiéndoles
sobrevivir en variadas situaciones y condiciones.
La fotosíntesis, al proveer energía y compuestos orgánicos necesarios, es un proceso
esencial para mantener y potenciar el orden de la vida. No solo beneficia a los
organismos fotoautótrofos, sino también a los heterótrofos que se alimentan de ellos.
Además, la fotosíntesis desempeña un papel crucial en la generación de oxígeno y en
la regulación del ciclo global del carbono en la Tierra.
La fosforilación del ADP a ATP presenta tres métodos: la fotofosforilación, que utiliza la
energía lumínica en la fotosíntesis; la fosforilación a nivel de sustrato, que implica
compuestos con grupos fosfato de alta energía; y la fosforilación oxidativa, que tiene
lugar en las etapas finales de la respiración. Cada uno de estos procesos ocurre en
sitios específicos dentro de la célula y se vale de diversos tipos de reacciones
exergónicas para capturar y almacenar energía.
Cuando los átomos ganan o pierden electrones, experimentan reducción u oxidación,
respectivamente, lo que conlleva un cambio en la carga eléctrica. Estos procesos redox
suceden de manera concurrente, y en el entorno, los compuestos tienden a estar en
estado oxidado debido al oxígeno atmosférico, mientras que en los organismos, se
encuentran en estado reducido. El carbono se manifiesta en forma de carbohidratos con
un estado de oxidación +0, el nitrógeno en grupos amino con un estado de oxidación -
3, y el azufre, como sulfuro de hidrógeno, con un estado de oxidación -2. Además de la
energía, los organismos necesitan poder reductor para donar electrones o aceptar
protones en reacciones redox. Las plantas, en particular, dependen del poder reductor
para generar compuestos reducidos a partir de dióxido de carbono y agua. El NAD+ y
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 45
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
el NADP+ funcionan como agentes oxidantes al capturar electrones y protones,
transformándose en NADH y NADPH. Estas moléculas son recicladas en la célula y
utilizadas de forma repetida. Mientras el NAD+ y NADP+ capturan electrones, el NADH
y NADPH los ceden para reducir otras moléculas. La capacidad de aceptar o ceder
electrones varía y se conoce como potencial redox, siendo que las células disponen de
transportadores de electrones con distintas afinidades para este intercambio.
Existen diversos transportadores de electrones en los sistemas biológicos. Los
citocromos son proteínas de pequeño tamaño con un átomo de hierro en su cofactor
hemo, encargadas de transportar electrones entre los estados de oxidación 2+ y 3+.
Ubicados en la membrana tilacoide del cloroplasto, se limitan a transportar electrones
en distancias cortas dentro de dicha membrana. Por otro lado, las plastoquinonas son
moléculas hidrofóbicas que capturan electrones y protones, también actuando a
distancias cortas en la membrana del cloroplasto. La plastocianina, una proteína que
incorpora un átomo de cobre, se encarga de transportar electrones entre los estados de
oxidación 2+ y 1+. Estos transportadores desempeñan una función crucial en los
procesos de transferencia de electrones en las células.
La eficiencia fotosintética en las plantas está intrínsecamente relacionada con el
suministro de CO
2
mediante la apertura de los estomas. La baja afinidad de la enzima
RuBISCO por el CO
2
destaca la importancia de minimizar la resistencia a la difusión a
través de estos estomas, lo cual optimiza la fotosíntesis pero resulta en la pérdida de
agua debido a la transpiración estomática. Esto subraya la necesidad de un suministro
adecuado de agua.
La regulación de los estomas, cruciales para la fotosíntesis, se vincula con la
disponibilidad de agua, la concentración de CO
2
, la luz y la temperatura. Estos estomas,
actuando como válvulas ajustables, responden a las turgencias, donde las células
oclusivas y las células adyacentes determinan la apertura o cierre. La regulación implica
cambios en el potencial osmótico, centrados en iones como potasio, cloruro y/o malato.
La luz tiene impactos directos e indirectos en las plantas, incrementando la turgencia a
través de los receptores de luz azul y disminuyendo la concentración de CO
2
mediante
la fotosíntesis. La temperatura sigue la pauta fotosintética al reducir la dependencia
estomática al CO
2
en climas cálidos, beneficiando el enfriamiento por medio de la
transpiración. Para regular la concentración de CO
2
, las plantas ajustan la resistencia
estomática, siendo esta influenciada por condiciones desfavorables como la sequía.
Las plantas adaptadas a entornos cálidos y secos, como las C4 y las plantas CAM, han
desarrollado estrategias para mejorar la eficiencia en el uso del agua y disminuir la
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 46
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
transpiración. La fijación temprana de CO
2
en las plantas C4 es parte de una estrategia
fotosintética adaptativa que optimiza la utilización del CO
2
, especialmente en
condiciones de altas temperaturas y bajos niveles de CO
2
. Este proceso ocurre en
células especializadas conocidas como células del mesófilo, que rodean las células del
haz vascular y difieren de las plantas C3 al separar espacialmente las etapas iniciales
de la fotosíntesis. La fijación inicial implica la unión del CO
2
al fosfoenolpiruvato (PEP)
mediante la enzima PEP carboxilasa, resultando en la formación de oxalacetato.
Posteriormente, el oxalacetato se transporta a las células del haz vascular, donde el
CO
2
se libera cerca de la enzima RuBISCO. Este mecanismo supera las limitaciones
asociadas con la fotorespiración, mejorando la eficiencia fotosintética y conservando
agua en condiciones desafiantes.
Las plantas CAM, asociadas al Metabolismo Ácido de las Crasuláceas, desarrollaron
una estrategia fotosintética adaptativa para mitigar la pérdida de agua durante la
transpiración. Este método consta de dos fases clave: durante la Fase Nocturna, en
condiciones más frescas, las plantas abren sus estomas para capturar el CO
2
y emplean
la enzima PEP carboxilasa para convertirlo en ácido málico. En la Fase Diurna, cuando
los estomas están cerrados para minimizar la pérdida de agua, la planta utiliza el CO
2
almacenado en ácido málico para realizar la fijación de carbono. Este ácido se desplaza
desde las células del mesófilo, donde se generó durante la captura nocturna de CO
2
,
hacia las células de los cloroplastos para su descomposición y liberación de CO
2
. Luego,
este CO
2
se fija mediante la enzima RuBISCO en el ciclo de Calvin. Esta estrategia
posibilita una fotosíntesis más eficiente en ambientes secos al evitar la pérdida excesiva
de agua durante el día y conservarla mientras aprovecha el CO
2
disponible durante la
noche.
Las plantas C4 emplean un mecanismo específico para lograr la concentración
temprana de CO
2
, mejorando la eficiencia en su fijación, especialmente en condiciones
de altas temperaturas y radiación solar intensa. A través de adaptaciones bioquímicas,
inician el proceso con la captura de CO
2
en células del mesófilo mediante la enzima PEP
carboxilasa, dando lugar a ácido oxalacético. Posteriormente, el malato resultante se
transporta a las células de la vaina, donde se descompone en CO
2
y piruvato. Para
optimizar la fijación, las plantas C4 emplean una estrategia de "bomba de bicarbonato",
utilizando el bicarbonato como transportador de CO
2
desde las células del mesófilo
hasta las de la vaina. Al transformarse nuevamente en CO
2
en las células de la vaina,
este se suministra a la enzima RuBISCO, mejorando la eficiencia fotosintética al
minimizar la fotorrespiración. Este ingenioso mecanismo permite a las plantas C4
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 47
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
realizar la fotosíntesis de manera efectiva, incluso en condiciones ambientales
desafiantes.
En la fotosíntesis, el dióxido de carbono y el agua se transforman en carbohidratos
usando energía lumínica. El proceso implica la reducción del carbono del CO
2
a
carbohidratos mediante la energía del ATP, producido en la fase dependiente de la luz.
A pesar de que la energía y los electrones no actúan directamente sobre el CO
2
, generan
ATP y NADPH que se usan en la fase oscura para reducir el CO
2
y formar carbohidratos.
Este proceso convierte la energía solar en energía química vital para plantas y otros
seres fotosintéticos. La ecuación global del proceso fotosintético es:
La fotosíntesis, esencial para el desarrollo vegetal, tiene lugar en los cloroplastos, donde
complejos enzimáticos facilitan la absorción de CO
2
y la generación de ATP. La eficacia
y el proceso de captación de dióxido de carbono varían entre especies vegetales debido
a la anatomía foliar. La energía lumínica, transportada como fotones, impacta en la
fotosíntesis al ser absorbida, reflejada, refractada o transmitida.
El proceso inicia con la captura de fotones por pigmentos como la clorofila, que absorbe
luz roja y azul. Esta energía desencadena reacciones donde se separan moléculas de
agua, produciendo ATP y NADPH en la fase luminosa. Estos compuestos se utilizan en
la fase oscura para transformar CO
2
en carbohidratos. La clorofila a, junto con pigmentos
complementarios como la clorofila b y los carotenoides en los fotosistemas I y II,
coordina la captura de luz y su conversión en energía química. Los tilacoides en los
cloroplastos organizan estos pigmentos, canalizando la energía lumínica hacia
reacciones específicas. La membrana tilacoidal, impermeable a protones, acumula
protones durante las reacciones luminosas, generando un gradiente de concentración
esencial para la producción de ATP.
En el ciclo C3 de la fase oscura de la fotosíntesis, la Ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP)
reacciona con el dióxido de carbono (CO
2
), formando inicialmente una molécula de 6
carbonos que se divide en dos moléculas de 3 carbonos. Este paso, catalizado por la
enzima RuBISCO, es crucial para la eficiente transformación del CO
2
en compuestos
orgánicos. En las fases posteriores, se incorporan electrones y energía, generando
compuestos orgánicos como el 3-fosfogliceraldehído (PGAL). Parte del PGAL puede
salir del cloroplasto para producir nutrientes esenciales, mientras que el resto se
regenera en RuBP. La relación 1:1 entre RuBP y CO
2
destaca la importancia de una
abundancia de RuBP o el reciclaje para asimilar cantidades significativas de CO
2
,
garantizando una utilización eficiente de recursos y la continuidad del ciclo fotosintético.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
||
pág. 48
Capítulo III:
Fotosíntesis: proceso y regulación
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 49
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
Capítulo IV: Metabolismo de biomoléculas
04
Metabolismo de
biomoléculas
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 50
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 51
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
Metabolismo de biomoléculas
La vida posee propiedades de replicación, catálisis y mutabilidad.
Norman Horowitz
Las plantas dependen de los nutrientes para su crecimiento, desarrollo y
mantenimiento, siendo los macronutrientes y micronutrientes las dos categorías
principales. Los macronutrientes, esenciales en cantidades significativas,
constituyen las biomoléculas fundamentales, como carbohidratos, lípidos,
proteínas y ácidos nucleicos. Por otro lado, los micronutrientes, como níquel,
cloro, boro, molibdeno, cobre, manganeso, zinc, cromo y otros, son requeridos
en cantidades más pequeñas, pero desempeñan funciones vitales en procesos
celulares y enzimáticos específicos.
El equilibrio adecuado en la asimilación de estos macro y micronutrientes resulta
fundamental para el óptimo funcionamiento de las plantas y otros organismos,
garantizando su salud, metabolismo y la capacidad para llevar a cabo sus
funciones biológicas.
Los macronutrientes se necesitan en cantidades mayores a >20
mg
/
L
para llevar
a cabo funciones vitales, crecimiento, desarrollo y reproducción de las plantas, y
su disponibilidad adecuada en el suelo es esencial para mantener la salud de las
plantas y la síntesis de biomoléculas, los principales macronutrientes son:
1. Carbono (C): Es un componente fundamental de todas las biomoléculas
orgánicas, incluyendo carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.
Las plantas obtienen carbono de dióxido de carbono (CO
2
) durante la
fotosíntesis.
2. Hidrógeno (H): Abunda en las moléculas orgánicas y es un componente
clave de los enlaces químicos en carbohidratos, lípidos y proteínas. Se
obtiene principalmente del agua (H
2
O) durante la fotosíntesis.
3. Oxígeno (O): Es esencial para la respiración celular y se encuentra en
muchas biomoléculas. Las plantas lo obtienen del CO
2
durante la
fotosíntesis y lo liberan durante la respiración.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 52
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
4. Nitrógeno (N): Es un componente esencial de aminoácidos, que son los
bloques de construcción de las proteínas, y de ácidos nucleicos. Las
plantas absorben nitrógeno principalmente en forma de nitrato (NO
3
-
) o
amonio (NH
4
+
) del suelo.
5. Fósforo (P): Desempeña un papel fundamental en la síntesis de
moléculas de energía, como el ATP, y en la estructura de ácidos
nucleicos. Las plantas adquieren fósforo del suelo en forma de fosfato
(PO
4
3-
).
6. Azufre (S): Se encuentra en aminoácidos y vitaminas, y es esencial para
la síntesis de proteínas. Las plantas absorben azufre principalmente en
forma de sulfato (SO
4
2-
) del suelo.
7. Potasio (K), Calcio (Ca) y Magnesio (Mg): Son importantes para la
estructura celular, la función de enzimas y la activación de ciertos
procesos metabólicos.
Los micronutrientes son elementos esenciales necesarios en cantidades mucho
más pequeñas en comparación con los macronutrientes, son elementos
fundamentales para funciones específicas a nivel molecular y enzimático,
algunos de los micronutrientes importantes incluyen:
1. Hierro (Fe): Participa en la fotosíntesis y es un componente de las
proteínas transportadoras de electrones.
2. Zinc (Zn): Es esencial para la síntesis de proteínas y participa en la
activación de enzimas.
3. Manganeso (Mn): Juega un papel crucial en la fotosíntesis y actúa como
cofactor en diversas enzimas.
4. Cobre (Cu): Es necesario para la formación de clorofila y la función de
varias enzimas.
5. Molibdeno (Mo): Actúa como cofactor en enzimas involucradas en la
fijación de nitrógeno y la conversión de nitrato a amonio.
6. Boro (B): Es esencial para el desarrollo de la pared celular y la función de
enzimas.
7. Cloro (Cl): Participa en la apertura y cierre de los estomas durante la
fotosíntesis.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 53
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
8. Níquel (Ni): Aunque se necesita en pequeñas cantidades, desempeña un
papel importante en algunas enzimas.
La absorción adecuada de ambos micronutrientes y macronutrientes es esencial
para mantener la salud y la función metabólica óptima de los organismos.
4.1. Transporte de nutrientes en las plantas
El suelo, compuesto por partículas diminutas de roca y materiales orgánicos con
espacios llenos de aire y agua, desempeña un papel esencial para las plantas.
Estas obtienen agua y sales minerales a través de un proceso en el cual los
minerales disueltos en el agua ingresan a la raíz. Los nutrientes son absorbidos
por células especializadas denominadas pelos absorbentes, mayormente
situados en la zona de crecimiento activo de la raíz.
Los pelos absorbentes son células epidérmicas especializadas que, durante su
desarrollo, experimentan una proyección para aumentar la superficie de
absorción. Para llegar al sistema fotosintético de la planta, los nutrientes deben
atravesar varios tejidos en la raíz hasta llegar al xilema, que los transportará.
El desplazamiento del agua y las sales desde la epidermis de la raíz hacia el
cilindro vascular puede ocurrir mediante dos rutas: la vía transcelular o
simplástica, que implica el paso de célula a célula a través de plasmodesmos, y
la vía extracelular o apoplástica, aprovechando los grandes espacios entre las
células en el córtex de la raíz. Dado que la concentración de sales en el suelo es
menor que en el interior de la planta, su ingreso a la célula se realiza mediante
transporte activo a través de proteínas transportadoras en las membranas
celulares, con un costo energético en forma de ATP para la planta. Mientras
tanto, el agua penetra en los tejidos de la raíz por ósmosis.
A pesar de que la mayoría del agua y las sales probablemente utilizan la vía
extracelular, al llegar a la endodermis, la capa interna del córtex, ambas rutas
convergen. Esto se debe a que esta capa resulta impenetrable para la vía
extracelular, ya que los espacios intercelulares de la epidermis están cerrados
por la banda de Caspari, un anillo de suberina que actúa como una barrera
impermeable envolviendo las paredes radiales y transversales de estas células.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 54
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
La mayor parte del agua y las sales probablemente se desplazan a través de la
vía extracelular. Sin embargo, al llegar a la endodermis, la capa interna del
córtex, ambas vías se unen. Esto sucede porque la vía extracelular encuentra un
obstáculo en esta capa, que resulta ser impermeable debido a la presencia de la
banda de Caspari. Esta banda de suberina actúa como un cinturón, sellando los
espacios intercelulares en la epidermis y envolviendo las paredes radiales y
transversales de las células, lo que hace que la vía extracelular sea ineficaz en
este punto.
El transporte de agua y sales minerales por el xilema es esencial para el
funcionamiento y el crecimiento de las plantas. Este proceso, conocido como
ascenso de la savia bruta, se lleva a cabo principalmente a través de las raíces
y el xilema, un tejido vascular especializado en el transporte de agua y nutrientes.
El agua y las sales minerales del suelo son absorbidas por las raíces de las
plantas, especialmente a través de pelos absorbentes ubicados en la zona
prolífera de las raíces. Estos pelos aumentan la superficie de absorción,
permitiendo que las células especializadas absorban eficientemente el agua y
los minerales disueltos en el suelo.
Una vez que el agua y las sales minerales son absorbidas por las raíces, se inicia
su ascenso a través del xilema hacia otras partes de la planta. Este ascenso se
debe en gran medida a un fenómeno llamado transpiración. La transpiración es
la pérdida de agua en forma de vapor a través de los estomas en las hojas. A
medida que el agua se evapora desde las células de las hojas, se crea una
tensión negativa en el xilema, generando una fuerza de succión que ayuda a
elevar la savia bruta.
El transporte de agua y sales minerales por el xilema es un proceso continuo y
vital para la planta. Además de abastecer a la planta con los nutrientes
necesarios, este flujo de savia bruta también ayuda a mantener la turgencia
celular, proporcionando soporte estructural a la planta.
Las plantas llevan a cabo el intercambio gaseoso entre oxígeno y dióxido de
carbono con la atmósfera mediante estructuras especializadas conocidas como
estomas y lenticelas, ya que no poseen órganos respiratorios similares a los
animales. Los estomas, presentes en la epidermis de las hojas y los tallos
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 55
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
jóvenes, consisten en dos células en forma de riñón llamadas células oclusivas,
que crean un espacio entre ellas llamado ostiolo.
A pesar de ser células de la epidermis, las células oclusivas cuentan con
cloroplastos y una pared celular engrosada alrededor del ostiolo, elementos
esenciales para su función. El dióxido de carbono necesario para la fotosíntesis
ingresa por el ostiolo y se difunde a través de los espacios intercelulares hasta
llegar a los cloroplastos. El oxígeno generado durante la fotosíntesis sale por el
ostiolo, siguiendo una ruta inversa. Parte del dióxido de carbono utilizado en la
fotosíntesis se produce durante la respiración celular, mientras que el oxígeno
empleado en la respiración proviene tanto de la fotosíntesis como de la
atmósfera.
Dado que los estomas también permiten la pérdida de vapor de agua, es crucial
que las plantas regulen la apertura y el cierre de estos para equilibrar las
pérdidas de agua con la entrada y salida de gases. El mecanismo de apertura y
cierre estomático se controla mediante la entrada y salida de agua de las células
oclusivas, regulando rigurosamente a nivel molecular. Cuando la pérdida de
agua no puede ser controlada por la absorción a través de las raíces, las plantas
cierran sus estomas para preservar su supervivencia. Este cierre estomático está
regulado por una hormona vegetal denominada ácido abscísico (ABA). En
situaciones de escasez de agua, el ABA se une a un receptor específico en la
membrana de la célula oclusiva, desencadenando cambios que favorecen la
salida de iones de potasio, la disminución de la concentración salina intracelular
y, como consecuencia, el cierre del estoma.
Además de la regulación por agua, la apertura y cierre de los estomas están
influenciados por otros factores, como la luz y la temperatura. A temperaturas
elevadas, se estimula la respiración celular, lo que provoca un aumento en la
concentración de CO
2
en las células del mesófilo. En estas condiciones, la
bomba de protones no se activará y los estomas permanecerán cerrados. Por
otro lado, la luz activa la fotosíntesis, lo que aumenta el consumo de CO
2
. Este
aumento, combinado con el mecanismo mencionado anteriormente, promueve
la apertura de los estomas.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 56
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
Las lenticelas se configuran como pequeñas protuberancias que aparecen en la
epidermis de tallos y ramas en plantas leñosas, y su función principal radica en
facilitar el intercambio gaseoso. Estas estructuras se distinguen por sus células
de forma redondeada y su disposición espaciada, generando espacios
intercelulares significativos.
En el proceso fotosintético, que tiene lugar en las hojas, las plantas utilizan la
energía solar para transformar dióxido de carbono y agua en glucosa y oxígeno.
La glucosa y otros productos fotosintéticos contribuyen al crecimiento de la
planta y se almacenan en diversas partes de la misma.
La savia elaborada, una combinación de azúcares (principalmente sacarosa),
aminoácidos, agua y sales, es el resultado de la fotosíntesis en las hojas. El
transporte de esta savia desde las áreas de producción (fuentes) hacia las áreas
de consumo (sumideros) se efectúa a través del floema. Las hojas, como
principales fuentes, son donde ocurre la fotosíntesis, mientras que los sumideros
comprenden los órganos en crecimiento, como los meristemos de tallos y raíces,
así como tejidos de almacenamiento, como frutos, semillas y raíces.
Los órganos sumidero, en momentos específicos, redistribuyen sus compuestos
de reserva hacia otros órganos. Un ejemplo de esto es cuando las semillas
actúan como sumideros durante su formación y, posteriormente, como fuentes
durante la germinación al proporcionar nutrientes al embrión.
El movimiento de la savia elaborada a través del floema, que ocurre a un ritmo
mucho mayor de lo que se esperaría si solo actuara la fuerza de gravedad, se
explica mediante la hipótesis del flujo a presión. Esta hipótesis se basa en las
diferencias de presión de agua hidrostática presentes entre la fuente y el
sumidero.
El movimiento de la savia elaborada se produce a través del floema, que es el
tejido conductor encargado del transporte de los productos fotosintéticos y otros
compuestos orgánicos desde las hojas, donde se produce la fotosíntesis, hacia
otras partes de la planta que lo necesitan, como los órganos de crecimiento y
almacenamiento.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 57
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
El proceso de transporte de la savia elaborada se explica principalmente por dos
teorías: la teoría del flujo a presión y la teoría de la transpiración-cohesión-
tensión.
4.1.1. Teoría del Flujo a Presión:
1. Presión de Turgencia: La fotosíntesis en las hojas produce una
acumulación de solutos (como azúcares) en las células del floema. Esto
genera una disminución del potencial hídrico y la entrada de agua a través
de la ósmosis.
2. Presión de Turgencia en las Células del Floema: El agua que entra
aumenta la presión de turgencia en las células del floema. Este aumento
de presión impulsa la savia elaborada hacia áreas de menor presión,
como los órganos de crecimiento o almacenamiento.
3. Flujo de Presión: La savia elaborada fluye desde áreas de alta presión
(fuentes, como las hojas) hacia áreas de baja presión (sumideros, como
los meristemos de crecimiento).
4.1.2. Teoría de la Transpiración-Cohesión-Tensión:
1. Transpiración: La pérdida de agua por transpiración en las hojas crea una
tensión negativa en los tejidos del xilema (tejido conductor de agua).
2. Cohesión y Adhesión: El agua, al ser cohesiva, tiende a permanecer
unida, y la adhesión la mantiene unida a las paredes de los vasos del
xilema.
3. Tensión: La tensión generada por la pérdida de agua en las hojas crea un
gradiente negativo que "tira" del agua hacia arriba desde las raíces,
creando una columna continua de agua en el xilema.
Ambas teorías están interrelacionadas y contribuyen al movimiento de la savia
elaborada en la planta. Por lo que la planta utiliza una combinación de presión
generada por la fotosíntesis y la turgencia celular, junto con la tensión creada por
la transpiración y la cohesión del agua, para transportar la savia elaborada a
través del floema hacia las partes que lo necesitan
El proceso intrincado de distribución de nutrientes en las plantas, a nivel celular,
inicia en las raíces, donde los pelos absorbentes facilitan la absorción de agua y
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 58
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
sales minerales del suelo. Una vez que estos nutrientes ingresan a las células
radiculares, se desplazan hacia el xilema, un tejido vascular especializado
encargado del transporte de agua y minerales. La membrana celular de las
células vegetales desempeña un papel fundamental al poseer proteínas
transportadoras que facilitan el movimiento selectivo de iones y moléculas,
permitiendo el transporte activo de nutrientes.
La difusión y el transporte pasivo también contribuyen al proceso, permitiendo
que ciertos nutrientes ingresen a las células sin requerir gasto de energía. Una
vez dentro de la célula, estos nutrientes pueden ser almacenados en orgánulos
específicos, como los plastos, donde los carbohidratos se almacenan en forma
de almidón y las sales minerales se acumulan en vacuolas. Este almacenamiento
resulta crucial para asegurar un suministro continuo de nutrientes cuando la
planta lo requiere.
Además del xilema, el floema, otro tejido vascular, desempeña un papel vital en
la distribución de nutrientes al transportar la savia elaborada, una mezcla de
nutrientes producidos durante la fotosíntesis, desde las hojas (fuentes) hacia
otras partes de la planta que actúan como sumideros y requieren estos
nutrientes. Este proceso garantiza un suministro eficiente de nutrientes a todas
las partes de la planta.
Una vez dentro de las células, los nutrientes son utilizados en procesos
metabólicos esenciales. Por ejemplo, los carbohidratos se descomponen en
glucosa durante la respiración celular, proporcionando la energía necesaria para
diversas actividades celulares. Además, los nutrientes participan en la
reproducción celular y el crecimiento, contribuyendo a la formación de nuevas
células durante la división celular y la síntesis de nuevas estructuras celulares.
En conjunto, estos procesos aseguran un equilibrio nutricional esencial para el
desarrollo y la supervivencia de la planta.
A diferencia de los animales, las plantas no cuentan con sistemas especializados
para la eliminación de desechos, sino que aprovechan de manera eficiente los
productos de desecho del catabolismo, como el dióxido de carbono, agua y
compuestos nitrogenados, reintegrándolos en procesos anabólicos como la
fotosíntesis. En este contexto, las funciones excretoras de las plantas se centran
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 59
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
principalmente en actividades específicas, como la eliminación de dióxido de
carbono en exceso por difusión, la acumulación de cristales de oxalato cálcico
en las vacuolas como residuo metabólico, y la gestión del exceso de sal en
ambientes salinos mediante conductos asociados a glándulas de sal presentes
en las hojas.
Adicionalmente, las plantas llevan a cabo procesos de expulsión de otras
sustancias, como resinas y aceites esenciales. Es crucial diferenciar entre
excreción y secreción; en este último caso, la planta elimina sustancias con
significado fisiológico. Ejemplos de secreción incluyen la resina de los pinos, que
desempeña una función defensiva al sellar heridas y prevenir la entrada de
insectos que se alimentan de la madera. Asimismo, las esencias y el néctar de
las flores fomentan la polinización al atraer insectos. Además, el látex, una
sustancia lechosa presente en conductos laticíferos de plantas como las
euphorbia, la higuera o la amapola, contiene azúcares, taninos y sustancias
venenosas que actúan como mecanismo de defensa contra herbívoros
Las plantas parasitarias, carnívoras y simbióticas han desarrollado estrategias
únicas para obtener nutrientes en entornos específicos. Las plantas parasitarias
dependen de otras plantas, a las que se adhieren y de las cuales extraen
nutrientes, a menudo a través de estructuras especializadas llamadas
haustorios. Por otro lado, las plantas carnívoras han evolucionado para
complementar su dieta con nutrientes adicionales obtenidos de insectos y otros
organismos. Utilizan trampas especializadas, como hojas modificadas en forma
de jarros o pinzas, para capturar presas y digerirlas, absorbiendo así nutrientes
valiosos como nitrógeno y fósforo. Por último, las plantas simbióticas establecen
asociaciones beneficiosas con microorganismos, como hongos micorrícicos o
bacterias fijadoras de nitrógeno. Estas asociaciones permiten a las plantas
obtener nutrientes del suelo de manera más eficiente.
4.2. Carbohidratos y lípidos
El 3-fosfogliceraldehído, un compuesto altamente versátil, se convierte en la
base para la síntesis de diversos componentes celulares cuando se combina con
agua, nitratos, fosfatos o minerales en las plantas. Este compuesto sirve como
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 60
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
precursor para la generación de tejido en todo el organismo, desempeñando un
papel crucial en el metabolismo vegetal. Dado que la mayoría de las
biomoléculas son más grandes que el 3-fosfogliceraldehído, se requieren
procesos de reorganización o alteración en el citoplasma para formar moléculas
más grandes o complejas, caracterizando así las reacciones anabólicas.
Existen diversas vías anabólicas, pero dos de ellas son cruciales para el
metabolismo energético: las vías sintéticas de polisacáridos y grasas, que actúan
como formas cruciales de almacenamiento de energía y carbono. Aunque el
NADPH y el ATP, producidos durante la fotosíntesis son fuentes energéticas
excepcionales, enfrentan el desafío de no poder almacenarse debido a su alta
reactividad e inestabilidad. Esta característica limita su uso en momentos en los
que la fotosíntesis no es posible y dificulta su transporte eficiente a largas
distancias. Esta restricción plantea un reto significativo para la supervivencia de
la planta, ya que, incluso si las hojas tienen un suministro abundante de estos
compuestos, las raíces podrían experimentar desnutrición en condiciones
adversas.
La biomolécula esencial triosa-fosfato emerge como la ganancia primordial tras
el proceso de fijación y reducción del CO
2
, desempeñando un papel vital en
diversas funciones, especialmente en la síntesis crucial de sacarosa, un azúcar
de transporte esencial. Adicionalmente, contribuye de manera significativa a la
regeneración de la ribulosa 5-fosfato (RuBP) y a la síntesis de almidón en los
cloroplastos, representando hasta un 30% de esta última. Este almidón,
conocido como almidón transitorio, se descompone en triosa fosfatos y glucosa,
los cuales son exportados al citoplasma y utilizados en la subsiguiente síntesis
de sacarosa.
En el transcurso de la fotosíntesis, diversos compuestos orgánicos, como
hidratos de carbono y aminoácidos, se generan rápidamente y son evacuados
de la célula para ser transportados hacia los órganos necesarios. El intercambio
de triosa fosfato entre el cloroplasto y el citoplasma se lleva a cabo mediante un
transportador pasivo, conocido como transportador de trifosfato, que actúa como
un antiportador de iones fosfato. Este mecanismo previene la disminución de
fosfato en los cloroplastos, garantizando la sostenibilidad de la síntesis de ATP.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 61
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
La síntesis de sacarosa en el citoplasma comienza con la fructosa 6-fosfato y la
uridina difosfato glucosa (UDPG). La UDPG se forma mediante la acción de la
UDP glucosa pirofosforilasa, utilizando UTP y glucosa 1-fosfato, en un equilibrio
entre glucosa 1-fosfato, glucosa 6-fosfato y fructosa 6-fosfato, con la intervención
de enzimas como la aldolasa. La sacarosa-fosfato resultante se fosforila de
manera irreversible mediante la sacarosa fosfato fosfatasa. La sacarosa recién
formada se transporta a través del floema hacia áreas de consumo y
almacenamiento. Debido a la carencia de un extremo reductor y su inercia
química, la sacarosa se convierte en un metabolito de transporte altamente
eficiente, en contraste con las hexosas libres que poseen reactividad química
debido a su función carbonilo.
Las variantes plastidiales de los enzimas citoplasmáticos facilitan la generación
de hexosas-fosfatos a partir de triosas-fosfatos en el estroma de los cloroplastos.
En el proceso de síntesis de almidón, se emplea una glucosa activada,
específicamente la adenosina difosfato glucosa (ADPG), la cual se forma
mediante la acción de la ADP glucosa-pirofosforilasa en una reacción catalizada
por ATP y glucosa 1-fosfato.
La gestión de la producción fotosintética de hidratos de carbono y su distribución
está regulada por mecanismos cruciales. La regulación lumínica del ciclo de
Calvin implica una supervisión cuidadosa de los enzimas responsables de las
reacciones irreversibles del ciclo, sometiéndolos a un control mediante la
inhibición por parte del producto final. Esta estrategia preventiva evita la
acumulación innecesaria de intermediarios metabólicos.
Las enzimas encargadas de las reacciones irreversibles, como la fructosa 1,6-
bifosfato fosfatasa citoplasmática, involucrada en la síntesis de sacarosa, y la
ADP glucosa-pirofosforilasa, contribuyente a la síntesis de almidón, son objeto
de una regulación detallada. Específicamente, se presta atención a la sacarosa
fosfato sintetasa en el citoplasma y a la almidón fosfato fosforilasa en los
cloroplastos. Estos puntos de control aseguran una gestión eficiente y
coordinada de las rutas metabólicas, permitiendo adaptaciones precisas a las
cambiantes demandas de la célula vegetal en términos de producción y
almacenamiento de carbohidratos.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 62
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
El control preciso de la extracción de triosa-fosfato para la síntesis de sacarosa
se logra mediante la regulación de las concentraciones de fructosa 6-fosfato,
fosfato y triosa-fosfato. La fructosa 1,6-bifosfato fosfatasa experimenta inhibición
en presencia de elevadas concentraciones de fosfato y fructosa 6-fosfato,
permitiendo un ajuste refinado del nivel de triosa-fosfato. Además, la actividad
de la sintetasa de sacarosa fosfato se activa en presencia de glucosa 6-fosfato,
indicando el suministro de hexosas desde el citoplasma.
Aunque existen muchas incógnitas sobre la regulación de la formación de
almidón en los cloroplastos, se observa que el 3-fosfoglicerato aumenta la
actividad de la ADP glucosa pirofosforilasa, indicando una mayor fijación de CO
2
.
La inhibición de la ADP glucosa pirofosforilasa por fosfato, especialmente
durante la fase oscura cuando no hay fosforilación, señala la ausencia de
activación del 3-fosfoglicerato. La enzima almidón fosforilasa se activa con
fosfato como sustrato. Durante la fase oscura, la síntesis y descomposición del
almidón se regulan por la concentración de fosfato, garantizando una
movilización efectiva del almidón transitorio.
Las plantas, de hecho, absorben azufre en forma de sulfato (SO42-) a través de
sus raíces. La reducción del sulfato (SO4
2-
) a sulfuro (S
2-
) se genera en los
plastos, orgánulos celulares que incluyen los cloroplastos, los leucoplastos y los
cromoplastos, presentes en diversas partes de la planta.
El proceso de reducción del sulfato se lleva a cabo en dos etapas principales:
1. Reducción en las Raíces: La primera etapa ocurre en las células de las
raíces, donde el sulfato es reducido a sulfito (SO
3
2-
) y, posteriormente, a
sulfuro (S
2-
). Este proceso implica una serie de enzimas y coenzimas.
2. Transporte y Utilización: El sulfuro producido en las raíces se transporta
a otras partes de la planta, incluidos los cloroplastos, donde puede ser
incorporado en moléculas orgánicas durante la fotosíntesis.
La renovación constante de los lípidos estructurales es esencial para la
construcción y mantenimiento de la compartimentación en las células vegetales.
Estos lípidos actúan como la principal forma de almacenamiento de carbono
reducido en las células, siendo las semillas capaces de acumular hasta el 50%
de su masa en forma de grasa. El almacenamiento de carbono en lípidos líquidos
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 63
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
requiere solo la mitad de la masa en comparación con los polisacáridos de
reserva, lo que facilita la dispersión de semillas más ligeras. En ciertas células
vegetales, como las que componen la cutina y la suberina, se depositan otros
lípidos estructurales, como las ceras, en la cutícula externa.
Los glicocerolípidos, que funcionan tanto como lípidos de membrana como
lípidos de reserva, están compuestos por glicerina trivalente y tres desechos
esterificados. Dos de estos desechos están esterificados en los lípidos de
membrana, mientras que el tercer grupo hidroxilo contiene un sustituyente polar.
En las células vegetales, el metabolismo de los lípidos constituye un sistema
complejo de reacciones que tienen lugar en plastidios, citoplasma y retículo
endoplasmático.
La biosíntesis de ácidos grasos de novo, es decir, a partir de precursores
simples, ocurre exclusivamente en los plastidios, que son orgánulos presentes
en células vegetales y en ciertas algas. Esto incluye cloroplastos, cromoplastos,
leucoplastos y protoplastidios. No obstante, en hongos, la síntesis de ácidos
grasos tiene lugar en el citoplasma. El proceso se inicia con la condensación de
un acetil coenzima A al que se le incorporan sucesivas unidades C2
proporcionadas por la malonil coenzima A.
El piruvato, un compuesto derivado de la glucólisis, marca el inicio de la
degradación de la glucosa para obtener energía, dando inicio a la síntesis de
ácidos grasos en los plastidios. En los plastidios, el piruvato se convierte en acetil
coenzima A, que sirve como punto de partida para la síntesis de ácidos grasos.
Este proceso es esencial para la creación de lípidos, fundamentales en la
construcción de membranas celulares y en el almacenamiento de energía en
forma de grasas y aceites.
En las plantas, diversas enzimas y una proteína transportadora soluble de acilo
colaboran en la generación de ácidos grasos. La síntesis de un compuesto
monoinsaturado, como el aceite de oliva ACP, tiene lugar en el estroma de los
plastidios. Estos productos pueden utilizarse para construir la membrana lipídica
de los plastidios o exportarse al citoplasma. Posteriormente, cadenas más largas
se forman en el retículo endoplasmático, generando ácidos grasos con 20 o más
átomos de carbono, que son componentes clave de los lípidos de reserva.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 64
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
Además, los glicolípidos producen ácidos grasos poliinsaturados que se
desaturan en el retículo endoplasmático, contribuyendo esencialmente a la
estructura y funcionalidad de las células vegetales.
La glicerina-3-fosfato, esencial para la formación del esqueleto de glicerina, se
produce en el citoplasma o el estroma de los plastidios mediante la reducción del
hidroxiacetona fosfato. Los desechos acil son transportados por la acilo ACP en
la ruta plastidial, o por la acetil coenzima A a través de las aciltransferasas en la
ruta del retículo endoplasmático.
La especificidad de estas enzimas es distintiva, caracterizada en los lípidos
plastidiales por tener forzosamente un residuo C16 en la posición sn-2, mientras
que en los lípidos de glicerol formados en el retículo endoplasmático llevan un
residuo acilo C18 en dicha posición.
En una fase inicial, se genera un diacilglicerol fosfato, a partir del cual los
plastidios elaboran glucolípidos como el manogalactosil-diacilglicérido. Tras la
desaturación del residuo acilo, este se convierte en el punto de partida para la
síntesis de sulfolípidos y fosfolípidos en los plastidios. Sin embargo, solo una
fracción de los lípidos de membrana plastidiales se produce en estos organelos;
otra porción se importa desde el retículo endoplasmático mediante el
metabolismo del glicerolípido-fosfatidilcolina.
En el retículo endoplasmático, se forma un ácido fosfatídico a partir de la
glicerina-3-fosfato mediante una doble transferencia de acilos. Luego, el grupo
cabeza fosfatidilcolina participa en la síntesis de un fosfolípido. La acción de las
desaturasas sobre la fosfatidilcolina implica la introducción de dobles enlaces en
los ácidos grasos que conforman este fosfolípido, crucial en la estructura de las
membranas celulares.
Ciertas proteínas transportadoras de lípidos desempeñan un papel en la
distribución de lípidos hacia otras membranas donde no pueden ser producidos
localmente. La combinación específica de ácidos grasos en los lípidos de
membrana influye en las propiedades físicas de la membrana, y se ha observado
que esto es esencial para la tolerancia o sensibilidad de las plantas al frío. La
fosfatidilcolina juega un papel destacado en este proceso, ya que las especies
tolerantes al frío presentan una mayor proporción de ácidos grasos insaturados
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 65
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
en comparación con las especies sensibles al frío, que exhiben una mayor
cantidad de ácidos grasos saturados. De hecho, es posible influir en la tolerancia
al frío de las plantas mediante la alteración genética de la composición de lípidos.
De manera adicional, las plantas también llevan a cabo la síntesis de lípidos de
almacenamiento, y todas las células almacenan proporciones significativas de
triacilglicéridos. En el caso de las semillas, donde se acumulan grasas, estas
pueden constituir hasta un 50% de la masa total, como se observa en las semillas
de maní o cacahuete. En ciertos tejidos frutales de especies particulares, se
encuentran concentraciones más elevadas de grasas neutras, pero su propósito
no es ser reutilizadas; más bien, aumentan la atracción de los frutos para los
consumidores y facilitan la dispersión de las semillas. En varias especies, el
tapete produce cantidades significativas de triglicéridos, que llegan al lumen de
las anteras al disolverse, formando una capa lipídica extracelular alrededor de
los granos de polen maduros. Asimismo, los granos de polen pueden contener
entre el 30% y el 120% en peso de lípidos de reserva extracelular. Los
triacilglicéridos que predominan en ácidos saturados son sólidos a temperatura
ambiente y son conocidos como grasas, mientras que aquellos que contienen
ácidos insaturados y son fluidos a temperatura ambiente se clasifican como
aceites.
En el interior del retículo endoplasmático, se lleva a cabo la síntesis de lípidos
de almacenamiento, utilizando diversas moléculas de acetil coenzima A y
glicerina 3-fosfato como sustratos. Este proceso se realiza mediante dos rutas
principales:
1. Formación de ácido fosfatídico, que luego se desfosforila para convertirse
en diacilglicerol. Este proceso finaliza con la transferencia del tercer
residuo acilo al grupo hidroxilo liberado.
2. Formación del fosfolípido fosfatidilcolina a través de la fosfatasa de la
colina y, finalmente, a la síntesis de triglicéridos. Se sugiere que, a través
de esta segunda ruta, se forman preferentemente lípidos de reserva con
ácidos grasos poliinsaturados.
Los triglicéridos, debido a su alta hidrofobicidad, se acumulan en ambas capas
de la membrana lipídica del retículo endoplasmático, y al agruparse, ejercen
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 66
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
presión mutua hasta que se liberan, dando lugar a una gota lipídica
independiente envuelta por una semimembrana elemental. Este orgánulo de
almacenamiento de lípidos se conoce como oleosoma o esferosoma.
Los oleosomas son estructuras especializadas presentes en las células de
plantas y ciertos microorganismos, destinadas al almacenamiento de lípidos. Su
función principal radica en acumular lípidos, especialmente triglicéridos, que
sirven como fuentes de energía durante el proceso de germinación de las
semillas.
La información se refiere a dos componentes principales asociados con los
óleosomas:
1. Oleosinas: Las oleosinas son proteínas que recubren la superficie de los
óleosomas. Tienen la capacidad de estabilizar los óleosomas y prevenir
su coalescencia o fusión durante la absorción de agua durante la
germinación. Esto es crucial para mantener los lípidos almacenados en
forma de pequeñas partículas dispersas, facilitando así su movilización
durante el proceso de germinación.
2. Oleorresinas: Se producen en el retículo endoplasmático y se almacenan
en la membrana de los oleosomas durante la liberación de las oleosinas.
Estas sustancias se encuentran en los oleosomas de polen, semillas no
deshidratadas y tejidos frutales con alto contenido lipídico. Debido a su
contenido en compuestos aromáticos, las oleorresinas son comúnmente
empleadas en la industria alimentaria y de fragancias.
La utilización de reservas lipídicas es un proceso crucial en el ciclo de vida de
las plantas, especialmente durante la germinación de semillas y en situaciones
de alta demanda energética, como el rápido crecimiento o situaciones de estrés.
Este proceso implica la liberación y aprovechamiento de los lípidos
almacenados, principalmente triacilglicéridos, para suministrar la energía
necesaria y los componentes estructurales para el desarrollo y crecimiento de la
planta.
Cuando las semillas germinan, las reservas lipídicas almacenadas en
triacilglicéridos dentro de los óleosomas se movilizan para satisfacer las
necesidades energéticas de la planta en crecimiento. Normalmente, este
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 67
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
proceso comienza con la acción de enzimas denominadas lipasas, que catalizan
la hidrólisis de los triacilglicéridos en glicerol y ácidos grasos libres. Estos
productos descompuestos se transportan a través de la planta y se utilizan en
procesos metabólicos, como la respiración celular, donde se oxidan para liberar
energía.
Durante la movilización lipídica, los óleosomas se descomponen, y las oleosinas,
proteínas asociadas, desempeñan un papel crucial al prevenir la coalescencia
de las gotas lipídicas y facilitar su dispersión en el citoplasma. Esta dispersión
garantiza que los ácidos grasos y el glicerol se utilicen eficientemente en varias
partes de la planta.
La movilización de lípidos de reserva no solo es esencial para el suministro de
energía, sino que también contribuye a la formación de nuevas estructuras
celulares y membranas durante el crecimiento y desarrollo. Además, en
condiciones de estrés, como la escasez de nutrientes o condiciones ambientales
adversas, la movilización de lípidos puede ser una estrategia clave para que las
plantas mantengan su vitalidad y sobrevivan.
4.3. Proteínas, aminoácidos, ácidos nucleicos, clorofila y otros
compuestos nitrogenados
Las plantas principalmente adquieren nitrógeno en forma de nitrato (NO
3
-
) a
través de sus raíces, aunque también tienen la capacidad de absorberlo como
amonio (NH
4
+
), el cual se incorpora directamente en aminoácidos en la raíz. El
amonio puede originarse a partir de la descomposición de organismos o de la
fijación de nitrógeno atmosférico por procariotas. La actividad de
microorganismos nitrificadores en el suelo conduce a la oxidación del amonio a
nitrato, pasando por nitrito. El nitrógeno, esencial para la síntesis de compuestos
orgánicos, se utiliza en su forma reducida, principalmente como nitrógeno
amoniacal. La reducción de nitrato a amonio ocurre en diversas partes de la
planta, especialmente en hojas y raíces, y el amonio producido se emplea
directamente en la biosíntesis de aminoácidos, como la glutamina y el glutamato.
Es relevante señalar que los animales carecen de la capacidad para reducir el
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 68
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
nitrato, dependiendo, por lo tanto, de la actividad metabólica de las plantas para
obtener compuestos nitrogenados reducidos.
En células fotosintéticamente activas, la enzima citoplasmática nitrato reductasa
desempeña un papel esencial al catalizar la reducción del nitrato a nitrito. Esta
reacción es crucial para la conversión del nitrato (NO
3
-
) en amonio (NH
4
+
), una
forma de nitrógeno esencial para la síntesis de proteínas y otros compuestos
nitrogenados en las plantas.
La enzima utiliza NADH+H como el principal donador de electrones en células
fotosintéticas, mientras que en hongos se emplea NADPH+H, y en bacterias, la
ferredoxina reducida actúa como donador de electrones. La estructura de la
enzima es un homodímero y contiene varios cofactores, entre ellos FAD, un
citocromo b, y un centro de molibdeno. El cofactor molibdopterina, esencial para
su actividad, también se encuentra en otras enzimas como las xantina oxidasas
y aldehído oxidasas.
En el proceso de reducción del nitrito a amonio en los cloroplastos, la nitrito
reductasa desempeña un papel clave. Aquí, los electrones necesarios provienen
de la ferredoxina reducida y de un cofactor Fe
4
S
4
(sirohemina). Este cofactor,
presente como monómero en la enzima, se une directamente al átomo central
de hierro de la sirohemina mediante un puente cisteína-azufre. Este proceso
evita la acumulación de nitrito reactivo y es esencial para la producción y
aprovechamiento de NH
4
+
y NO
3
, siendo regulado por la luz en células
fotosintéticas.
El ion amonio (NH
4
+
) funciona como un desacoplador de la fotosíntesis y se
incorpora en reacciones irreversibles para la síntesis de glutamato a través de la
glutamina, evitando su acumulación en altas concentraciones. Las enzimas
fundamentales en este proceso son la glutamina sintetasa y la glutamina-2-
oxoglutarato aminotransferasa (GOGAT). Estas enzimas facilitan un ciclo
impulsado por ATP y ferredoxina reducida, donde el NH
4
+
se transfiere primero
al grupo γ-carboxilo de un glutamato, formando un enlace amido, y luego a una
molécula de 2-oxoglutarato, dando como resultado la formación de L-glutamato.
El fosfato piridoxal actúa como coenzima en este proceso, fijando el grupo amino.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 69
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
El L-glutamato sale de los cloroplastos en un intercambio con 2-oxoglutarato, y
se transforma en glutamato mediante el amonio generado en la fotorespiración.
El ion nitrito (NO
2
-
) es altamente reactivo, requiriendo una regulación estricta
para evitar su acumulación en los cloroplastos en condiciones de oscuridad. La
nitrato reductasa, encargada de convertir nitrato en nitrito, está sujeta a una
precisa regulación, ajustando su síntesis según las necesidades mediante la
regulación genética. Tanto la presencia de nitrato como la exposición a la luz
activan la transcripción del gen de la nitrato reductasa. La luz también ejerce un
control rápido sobre la actividad enzimática al desfosforilar una forma inactiva
fosforilada mediante una fosfatasa activada por la luz. Además, la glutamina
reprime la transcripción del gen de la nitrato reductasa. Estos mecanismos
reguladores aseguran que la producción de nitrito solo ocurra cuando sea
necesario, garantizando su consumo metabólico. En condiciones de oscuridad,
el nitrato producido se almacena en los cloroplastos de las células mesófilas.
La asimilación del nitrato también puede ocurrir en tejidos fotosintéticos. En
células sin cloroplastos, el nitrato se convierte en amonio a través del nitrito
mediante la acción de la nitrito reductasa en los leucoplastos, donde la enzima
recibe electrones del NADPH+H generado en el ciclo de la pentosa fosfato. Este
proceso no fotosintético de asimilación del nitrato ocurre en gérmenes, así como
en plantas leñosas como árboles y arbustos, y en cantidades reducidas en la
mayoría de las plantas hortícolas. Las plantas que realizan principalmente la
asimilación fotosintética del nitrato almacenan grandes cantidades de este
compuesto en el tronco y en el sistema radical. El nitrógeno amoniacal producido
en las raíces se transforma en aminoácidos y se transporta al tallo a través del
flujo de la savia en forma de glutamina y asparagina.
Las plantas poseen la capacidad de fabricar todos los aminoácidos proteicos,
incluyendo aquellos esenciales para los humanos, como la fenilalanina, la
tirosina y el triptófano, así como la valina, leucina e isoleucina. Los esqueletos
carbonados de estos aminoácidos se originan a partir de la fotosíntesis. Aunque
es probable, no se puede afirmar de manera definitiva que todos los aminoácidos
se formen exclusivamente en los cloroplastos; muchos también se generan en
otros compartimentos celulares. Por ejemplo, la glicina se produce en los
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 70
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
peroxisomas y la serina en las mitocondrias durante el proceso de
fotorrespiración.
La clasificación de los aminoácidos se realiza en varios grupos según el origen
de sus esqueletos carbonados, como la familia del 2-fosfoglicolato, la familia del
shikimato y la histidina derivada de la ribosa 5-fosfato. La biosíntesis de histidina
se produce a partir de la ribosa 5-fosfato. La mayoría de los aminoácidos derivan
total o parcialmente del 3-fosfoglicerato a través del fosfoenolpiruvato. La
formación de oxaloacetato a partir de piruvato ocurre en las mitocondrias. El
citrato, exportado al citoplasma, puede transformarse allí en 2-oxoglutarato.
Los aminoácidos aromáticos triptófano, fenilalanina y tirosina son esenciales
para la síntesis proteica y el metabolismo vegetal. Estos aminoácidos se
producen a través de la ruta del shikimato, que se inicia con el fosfoenolpiruvato
y la eritrosa cuatro fosfato. Es relevante señalar que la ruta del shikimato tiene
lugar en plastidios y es compartida por plantas, hongos y bacterias, pero no está
presente en animales.
Adicionalmente, la vía del shikimato destaca por su importancia, ya que no solo
provee aminoácidos aromáticos, sino que también contribuye a la síntesis de
diversos compuestos vegetales. Esta ruta marca la transición entre el
metabolismo primario y secundario en las plantas, generando metabolitos
secundarios con funciones específicas, como defensa contra patógenos,
atracción de polinizadores y adaptación al entorno.
La eritrosa 4-fosfato desempeña una función clave como intermediario tanto en
el ciclo de Calvin como en el ciclo oxidativo de la pentosa fosfato. Este
compuesto se genera a partir de la glicólisis y se introduce en los cloroplastos
para participar en las fases subsiguientes de la fotosíntesis.
En cuanto a la enzima mencionada, la 5-enolpiruvilshikimato 3 fosfato sintasa,
es un blanco reconocido de herbicidas como el glifosato. Este último se destaca
por su capacidad para inhibir la síntesis del aminoácido aromático conocido
como ácido shikímico. Sin embargo, es esencial corregir la afirmación relativa a
las consecuencias para las plantas tratadas con glifosato. Las plantas no
sucumben debido a la acumulación de ácidos shikímicos tóxicos; más bien, la
inhibición de la síntesis de aminoácidos aromáticos afecta la habilidad de la
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 71
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
planta para crecer y desarrollarse, conduciéndola eventualmente a su
fallecimiento.
En la vía del shikimato, se destaca el control del producto final de las rutas
metabólicas ramificadas. El triptófano actúa como inhibidor de su propia síntesis
y estimula la formación de tirosina y fenilalanina, mientras que estas dos inhiben
su propia producción. Este mecanismo evita la acumulación innecesaria de
aminoácidos y permite la continua síntesis de los demás.
La síntesis de purinas y pirimidinas desempeña un papel crucial en las células
vegetales, siendo esencial para la creación y mantenimiento de los ácidos
nucleicos que constituyen la estructura genética y regulan las funciones
celulares. Las purinas, como adenina y guanina, y las pirimidinas, como citosina
y timina, son nucleótidos fundamentales que conforman tanto el ADN como el
ARN. Estos procesos están finamente regulados y coordinados para garantizar
la disponibilidad adecuada de nucleótidos necesarios en las funciones genéticas
y metabólicas de las células vegetales. A continuación, exploraremos los pasos
clave de estos procesos y su relevancia en la biología molecular de las plantas.
La síntesis de purinas en las plantas se inicia con la formación de
fosforribosilpirofosfato (PRPP) a partir de ribosa-5-fosfato, obtenido de la vía de
las pentosas fosfato. Los átomos de nitrógeno esenciales se incorporan
secuencialmente desde el glutamato y la glutamina. Este proceso culmina con la
producción de inosina monofosfato (IMP), un precursor común de las purinas. A
partir del IMP, se generan los nucleótidos específicos de adenina y guanina,
completando así la síntesis de purinas.
En cuanto a la síntesis de pirimidinas, el proceso se inicia con la formación de
carbamoilfosfato a partir de amonio, bicarbonato, glutamina y ATP. Luego, el
carbamoilfosfato se combina con aspartato para dar lugar al ácido orótico.
Posteriormente, el ácido orótico se convierte en uridina monofosfato (UMP), un
precursor común de las pirimidinas. A partir del UMP, se generan los nucleótidos
específicos de citosina y timina, completando así la síntesis de pirimidinas.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 72
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
4.4. Resumen
Los nutrientes, cruciales para el sustento de los organismos, se clasifican principalmente
en dos categorías: macronutrientes y micronutrientes. Los macronutrientes, necesarios
en cantidades significativas, constituyen la base de biomoléculas esenciales, mientras
que los micronutrientes, requeridos en proporciones más reducidas, desempeñan
funciones críticas en procesos celulares y enzimáticos. Entre los macronutrientes se
incluyen el carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo, azufre, potasio, calcio y
magnesio. En contraste, los micronutrientes, como hierro, zinc, manganeso, cobre,
molibdeno, boro, cloro y níquel, son esenciales en cantidades más pequeñas pero
cumplen roles cruciales en funciones moleculares y enzimáticas específicas. Una
absorción equilibrada de estos nutrientes resulta fundamental para el óptimo
funcionamiento y la salud tanto de las plantas como de otros organismos.
El suelo, elemento vital para las plantas, posibilita la absorción de agua y sales
minerales a través de las raíces. Células especializadas, conocidas como pelos
absorbentes, facilitan este proceso en la zona prolífera de la raíz. Dos vías, transcelular
y extracelular, dirigen el movimiento de nutrientes hacia el xilema. La endodermis,
impermeable gracias a la banda de Caspari, fusiona ambas vías, asegurando una
regulación eficiente del transporte de nutrientes.
El xilema, esencial para el desarrollo, realiza el transporte de agua y sales. El ascenso
de la savia bruta, facilitado por la transpiración y la turgencia celular, provee a la planta
de nutrientes y mantiene su integridad estructural.
Las plantas llevan a cabo el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono a través de
estomas y lenticelas. Los estomas, presentes en hojas y tallos jóvenes, regulan la
entrada de gases y la pérdida de agua. La apertura y cierre estomáticos, controlados
por el flujo de agua en las células oclusivas, son influenciados por la hormona ABA.
Factores como la luz y la temperatura impactan en la apertura de los estomas. Las
lenticelas en los tallos facilitan el intercambio gaseoso.
Durante la fotosíntesis, las plantas generan savia elaborada en las hojas. Su transporte
a través del floema, desde las fuentes (hojas) hacia los sumideros (meristemos y tejidos
de almacenamiento), se explica mediante las teorías de flujo a presión y transpiración-
cohesión-tensión. La primera se basa en diferencias de presión, mientras que la
segunda se centra en la pérdida de agua y la cohesión del líquido en el xilema. Ambas
teorías colaboran para facilitar el movimiento eficiente de la savia elaborada.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 73
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
La distribución de nutrientes a nivel celular en las plantas es un proceso vital que
comienza en las raíces, donde los pelos absorbentes facilitan la toma de agua y sales
minerales del suelo. Estos nutrientes se desplazan hacia el xilema y son transportados
a otras partes de la planta mediante el floema, asegurando una distribución efectiva.
Una vez dentro de las células, estos nutrientes participan en procesos metabólicos
cruciales, contribuyendo a la respiración celular, la reproducción y el crecimiento celular.
Aunque las plantas carecen de sistemas especializados de eliminación de desechos,
gestionan eficientemente productos de desecho del catabolismo en la fotosíntesis,
limitando su función excretora a actividades específicas, como la eliminación de dióxido
de carbono y la gestión del exceso de sal.
Además, las plantas llevan a cabo procesos de exudación para liberar sustancias con
relevancia fisiológica. Por ejemplo, la resina de los pinos desempeña una función
defensiva al cerrar heridas, mientras que las esencias y el néctar de las flores fomentan
la polinización al atraer insectos. El látex, presente en plantas como las euphorbia, actúa
como un mecanismo de defensa contra los herbívoros. Estos mecanismos aseguran un
equilibrio nutricional esencial y demuestran la adaptación de las plantas a su entorno,
resaltando su habilidad para utilizar eficientemente los recursos y gestionar tanto los
nutrientes como los desechos.
Las plantas parásitas aprovechan a otras plantas como fuente de nutrientes, las plantas
carnívoras complementan su dieta con organismos capturados, y las plantas simbióticas
establecen relaciones colaborativas con microorganismos para mejorar la absorción de
nutrientes. Cada estrategia evidencia la capacidad adaptativa de las plantas para
sobrevivir y prosperar en diversos entornos.
El 3-fosfogliceraldehído, un compuesto clave, se convierte en un precursor para diversos
componentes celulares en las plantas, participando en reacciones anabólicas mediante
la combinación con agua, nitratos, fosfatos o minerales. Aunque es fundamental para el
metabolismo vegetal, su tamaño requiere procesos de reorganización en el citoplasma.
Además, las plantas llevan a cabo procesos de exudación para liberar sustancias con
relevancia fisiológica. Un ejemplo es la resina de los pinos, que actúa defensivamente
al sellar heridas, mientras que las esencias y el néctar de las flores fomentan la
polinización al atraer insectos. El látex, presente en plantas como las euphorbia, sirve
como un mecanismo de defensa contra herbívoros. Estos mecanismos aseguran un
equilibrio nutricional esencial y resaltan la adaptación de las plantas a su entorno,
demostrando su capacidad para utilizar eficientemente los recursos y gestionar tanto
nutrientes como desechos.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 74
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
Las plantas parasitarias aprovechan otras plantas como fuente de nutrientes, las plantas
carnívoras complementan su dieta con organismos capturados, y las plantas simbióticas
establecen relaciones colaborativas con microorganismos para mejorar la absorción de
nutrientes. Cada estrategia muestra la capacidad adaptativa de las plantas para
sobrevivir y prosperar en diversos entornos.
El 3-fosfogliceraldehído, un compuesto clave, se transforma en un precursor para
diversos componentes celulares en las plantas, participando en reacciones anabólicas
mediante la combinación con agua, nitratos, fosfatos o minerales. Aunque es
fundamental para el metabolismo vegetal, su tamaño requiere procesos de
reorganización en el citoplasma.
Dos vías anabólicas cruciales son las sintéticas de polisacáridos y grasas, actuando
como formas de almacenamiento de energía y carbono. A pesar de la excepcional
producción de NADPH y ATP durante la fotosíntesis, la alta reactividad e inestabilidad
de estos compuestos limitan su almacenamiento y transporte eficiente, presentando
desafíos para la supervivencia en condiciones adversas.
La fijación y reducción del CO
2
generan triosa-fosfato, esencial para la síntesis de
sacarosa y contribuye significativamente a la formación de almidón en cloroplastos.
Durante la fotosíntesis, diversos compuestos orgánicos se generan y se transportan a
través del cloroplasto y citoplasma mediante el transportador de trifosfato, evitando el
empobrecimiento de fosfato en los cloroplastos y asegurando la sostenibilidad de la
síntesis de ATP.
La síntesis de sacarosa se inicia en el citoplasma con fructosa 6-fosfato y UDP glucosa
pirofosforilasa, transportándose eficientemente a través del floema como un metabolito
de transporte. Las isoformas plastidiales de enzimas citoplasmáticas facilitan la
formación de hexosas-fosfato, y la síntesis de almidón utiliza ADP glucosa, reguladas
meticulosamente para una gestión coordinada y eficiente de las rutas metabólicas.
El control preciso de la extracción del triosa-fosfato para la síntesis de sacarosa se logra
mediante la regulación de las concentraciones de fructosa 6-fosfato, fosfato y triosa-
fosfato. Aunque la regulación de la formación de almidón en los cloroplastos presenta
algunas incertidumbres, implica la interconexión de diversas enzimas y la movilización
efectiva del almidón transitorio durante la fase oscura, asegurando una adaptación
precisa a las demandas cambiantes de la célula vegetal.
La compartimentación celular en las células vegetales requiere una renovación
constante de los lípidos estructurales para preservar la integridad de la membrana. Las
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 75
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
células almacenan carbono reducido en forma de lípidos, especialmente en semillas,
que pueden acumular hasta un 50% de grasa, facilitando la dispersión de semillas más
ligeras en comparación con los polisacáridos de reserva. Los lípidos estructurales, como
las ceras, se depositan en la cutícula externa de ciertas células.
Los lípidos de membrana y de reserva son glicocerolípidos, compuestos por glicerina
trivalente y tres residuos esterificados. La biosíntesis de ácidos grasos ocurre de novo
en los plastidios, siendo esenciales para la construcción de lípidos fundamentales en la
estructura de membranas celulares y el almacenamiento de energía.
En la síntesis de ácidos grasos, la glicerina-3-fosfato se genera en los plastidios o el
citoplasma mediante la reducción de hidróxido de cetona fosfato. El retículo
endoplasmático contribuye a la elongación de cadenas y a la desaturación de ácidos
grasos, participando activamente en este proceso. La fosfatidilcolina, un fosfolípido
crucial, ejerce influencia en la tolerancia al frío, siendo notorio que especies resistentes
al frío exhiben una mayor proporción de ácidos grasos insaturados.
La biosíntesis de lípidos de reserva implica la formación de triacilglicéridos en el retículo
endoplasmático, siendo las semillas capaces de acumular hasta un 50% de grasa. La
movilización de lípidos de reserva resulta esencial durante la germinación, donde
enzimas lipasas descomponen los triacilglicéridos en glicerol y ácidos grasos,
proporcionando así energía y componentes necesarios para el crecimiento de la planta.
Para facilitar la dispersión en el citoplasma, las oleosinas evitan la coalescencia de gotas
lipídicas.
En lo que respecta a la absorción de nitrógeno en las plantas, prevalece la captación en
forma de nitrato a través de las raíces, aunque el amonio también puede ser
directamente incorporado en aminoácidos. La enzima nitrato reductasa, localizada en
células fotosintéticas, cataliza la conversión de nitrato a amonio, proceso esencial para
la síntesis de aminoácidos como glutamina y glutamato. La regulación genética y la
respuesta a la luz garantizan un equilibrio en la producción de amonio, evitando la
acumulación de nitrito reactivo durante periodos de oscuridad. Además, la asimilación
del nitrato puede llevarse a cabo tanto en tejidos fotosintéticos como en aquellos no
fotosintéticos, desempeñando un papel crucial en el metabolismo general de las plantas,
que almacenan nitrato principalmente en el tronco y el sistema radical durante la
asimilación fotosintética.
En células fotosintéticas activas, la enzima nitrato reductasa, que adopta una estructura
de homodímero, utiliza NADH+H como dador de electrones para reducir el nitrato a
nitrito, previniendo así la acumulación de nitrito reactivo en los cloroplastos. La luz
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 76
Capítulo IV:
Metabolismo de biomoléculas
desempeña una función clave en la transcripción génica de la nitrato reductasa y en la
rápida regulación de su actividad enzimática. Mientras que la asimilación del nitrato
puede llevarse a cabo en tejidos sin cloroplastos, el proceso no fotosintético ocurre en
leucoplastos, utilizando NADPH+H proveniente del ciclo de la pentosa fosfato. Estos
mecanismos reguladores aseguran que la producción de nitrito se ajuste según las
necesidades de la planta, evitando su acumulación no deseada y garantizando su
consumo metabólico tanto en presencia de luz como en condiciones de oscuridad.
Las plantas tienen la capacidad de producir todos los aminoácidos proteínicos,
incluyendo aquellos que son esenciales para los humanos, a través del proceso de
fotosíntesis. Aunque la mayoría de estos aminoácidos se generan en los cloroplastos,
algunos también se sintetizan en otros compartimentos celulares como los peroxisomas
y las mitocondrias. La vía shikimato, presente en los plastidios, desempeña un papel
crucial en la síntesis de aminoácidos aromáticos de importancia. La eritrosa cuatro
fosfato, obtenida a partir de procesos como la glicólisis, tiene un papel clave en los ciclos
de Calvin y pentosa fosfato. La enzima 5-enolpiruvilshikimato 3-fosfato sintasa, que es
el blanco de herbicidas como el glifosato, influye en la síntesis de aminoácidos
aromáticos. El control preciso de la síntesis de aminoácidos, especialmente de
triptófano, fenilalanina y tirosina, se lleva a cabo para evitar acumulaciones innecesarias
y garantizar la continuidad del proceso.
La síntesis de purinas y pirimidinas es un proceso esencial en las células vegetales,
necesario para la formación y regulación de los ácidos nucleicos (ADN y ARN). Las
purinas (adenina y guanina) y las pirimidinas (citosina y timina) son nucleótidos
fundamentales en la estructura genética celular. Estos procesos, altamente regulados,
aseguran la disponibilidad adecuada de nucleótidos para funciones genéticas y
metabólicas. En la síntesis de purinas, se parte del fosforribosilpirofosfato (PRPP),
derivado de ribosa-5-fosfato, incorporando átomos de nitrógeno provenientes de
glutamato y glutamina para formar inosina monofosfato (IMP). La síntesis de pirimidinas
comienza con la formación de carbamoilfosfato y progresa hasta uridina monofosfato
(UMP). Ambos procesos completan la generación precisa de nucleótidos específicos en
las células vegetales.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 77
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
Capítulo V: Respiración celular en plantas
05
Respiración
celular en plantas
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 78
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 79
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
Respiración celular en plantas
Lo bueno de la ciencia es que es cierta independientemente de si crees o no en
ella.
Neil de Grasse Tyson
La respiración vegetal es el proceso celular que oxida los carbohidratos
producidos en la fotosíntesis, convirtiéndolos en CO
2
y H
2
O, y transformando la
energía liberada, principalmente, en ATP. Aunque los lípidos y las proteínas
también pueden ser oxidados, los carbohidratos son los sustratos respiratorios
principales en las plantas. La energía resultante se emplea en el crecimiento,
mantenimiento, transporte de metabolitos, regeneración de proteínas y
reparación, además de la síntesis de ATP.
La respiración produce compuestos intermedios de carbono que sirven como
precursores de aminoácidos, compuestos nitrogenados, ácidos grasos,
porfirinas (como clorofila y citocromos), pigmentos carotenoides, flavonoides,
compuestos fenólicos de lignina y polisacáridos de pared celular.
El proceso respiratorio comprende varias etapas, incluyendo la glucólisis, la vía
de oxidación de las pentosas fosfato, la β-oxidación de ácidos grasos, el ciclo de
los ácidos tricarboxílicos y la fosforilación oxidativa de ADP para la generación
de ATP.
Las etapas metabólicas se dividen en degradación de almidón y sacarosa, vía
glucolítica, oxidación de piruvato en la mitocondria, y utilización de NADH para
la cadena de transporte electrónico mitocondrial en la generación final de ATP.
La vía de las pentosas fosfato complementa la glucólisis, mientras que los ácidos
grasos pueden participar mediante la β-oxidación, generando acetil-CoA para el
ciclo de Krebs o el ciclo del glioxilato.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 80
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
5.1. Vía metabólica del almidón
La ruta metabólica del almidón desempeña un papel fundamental como la
principal reserva de carbono y fuente de energía en las plantas. El almidón,
ilustrado en la Figura 7, consiste en cadenas de glucosa y sirve como una
reserva de energía de fácil acceso para las plantas. Tanto la síntesis como la
descomposición de este polisacárido están rigurosamente reguladas para
cumplir con las demandas energéticas variables de la planta.
Figura 7
Estructura de la molécula de almidón
Nota: Extraído de León-Méndez et al. (2020)
La síntesis de almidón comienza con la fijación de dióxido de carbono durante la
fotosíntesis, donde la glucosa-6-fosfato se produce a través de la glucólisis y la
vía de las pentosas fosfato. Esta glucosa-6-fosfato se convierte en glucosa-1-
fosfato y luego en UDP-glucosa, precursor directo del almidón. La enzima
almidón sintasa cataliza la incorporación de unidades de glucosa en cadenas
lineales de almidón.
Cuando la planta necesita energía, el almidón se descompone en glucosa para
ser utilizado en la respiración. La amilasa es una enzima que rompe las cadenas
de almidón en unidades de glucosa más pequeñas. Luego, la glucosa es
metabolizada a través de la glucólisis y el ciclo de Krebs en la mitocondria,
liberando energía almacenada en forma de ATP.
Almidón
(n)
+ P
i
→ Glucosa-1-P + almidón
(n-1)
Esta vía metabólica del almidón sirve como un mecanismo eficiente para
almacenar y movilizar energía, permitiendo que las plantas gestionen sus
recursos de manera adaptativa según las condiciones ambientales y las
necesidades de crecimiento y desarrollo.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 81
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
5.2. Glicólisis
La relación entre la glucólisis y la respiración en las plantas es esencial para la
obtención eficiente de energía. Estos procesos metabólicos están
intrínsecamente vinculados y se llevan a cabo en diferentes compartimentos
celulares para garantizar un suministro constante de energía.
La glucólisis, que tiene lugar en el citosol celular, es el proceso inicial donde la
glucosa se descompone para producir piruvato. Durante la glucólisis, se generan
pequeñas cantidades de ATP y NADH. En las plantas, este proceso puede
ocurrir tanto en condiciones aeróbicas como anaeróbicas, proporcionando una
ruta para la producción rápida de energía incluso en ausencia de oxígeno.
El piruvato resultante de la glucólisis es un punto de conexión crucial entre la
glucólisis y la respiración en las plantas. En presencia de oxígeno, el piruvato
ingresa a las mitocondrias, donde se oxida en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos
(ciclo de Krebs). Durante este ciclo, se generan moléculas de NADH y FADH2,
que son utilizadas en la cadena de transporte de electrones mitocondrial.
Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2H
2
O
La cadena de transporte de electrones utiliza la energía liberada por la
transferencia de electrones para bombear protones a través de la membrana
mitocondrial interna. Este proceso crea un gradiente electroquímico que impulsa
la fosforilación oxidativa, donde el ADP se fosforila para formar ATP. Así, la
respiración en las plantas, que incluye la oxidación del piruvato y la cadena de
transporte de electrones, representa la fase aeróbica de obtención de energía.
La glucólisis es la vía metabólica central mediante la cual la glucosa se convierte
en piruvato, generando 2 moles de ATP por mol de glucosa. Además de
alimentar el ciclo de Krebs para la oxidación del acetil coenzima, la glucólisis
proporciona una vía esencial para metabolizar fructosa y galactosa. Una
característica clave es su capacidad para generar ATP incluso en ausencia de
oxígeno, siendo una vía anaerobia.
En condiciones de deficiencia de oxígeno, la célula puede temporalmente
sintetizar ATP a través de la glucólisis, convirtiendo el piruvato en lactato como
producto final. Cuando el oxígeno vuelve, el lactato se convierte nuevamente en
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 82
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
piruvato. Estas secuencias de reacciones anaeróbicas y aeróbicas se conocen
como secuencia anaeróbica y secuencia aeróbica del catabolismo de la glucosa,
respectivamente.
Figura 8
Reacciones de la glicolisis
Nota: Extraído de Harper (2013)
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 83
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
La fuente de glucosa se deriva de la degradación de sacarosa mediante
invertidas o de almidón a través de amilasas o maltasas. La hexoquinasa
desencadena la fosforilación de la glucosa, convirtiéndola en glucosa 6-fosfato y
consumiendo ATP en el proceso. La fosfoglucomutasa transforma la glucosa 1-
fosfato en glucosa 6-fosfato, mientras que la exaisomerasa equilibra la fructosa
6-fosfato, un intermediario crucial.
La aldolasa divide la fructosa 1,6-bifosfato en gliceraldehído 3-fosfato y
dihidroxiacetona-fosfato. La triosa fosfato isomerasa convierte estos
compuestos, y las reacciones de la glucólisis, repetidas para cada xosa, generan
2 ATP por triosa fosfato y 4 ATP por glucosa.
En el ciclo de Calvin, se llevan a cabo transformaciones opuestas desde la
fructosa 1,6-bifosfato hasta el 3-fosfoglicerato. Aunque las enzimas difieren en
estructura, la gliceraldehído fosfato deshidrogenasa en los cloroplastos depende
de NAD.
La síntesis de ATP durante la glucólisis se conoce como fosforilación de cadena
del sustrato y es exergónica. La piruvato quinasa cataliza una reacción
prácticamente irreversible, conservando aproximadamente el 50% de la energía
del enlace fosfenol en forma de ATP.
Bajo condiciones fisiológicas, la hexoquinasa experimenta una inhibición
alostérica por parte de la glucosa 6-fosfato. En el hígado, la glucocinasa opera a
un ritmo constante. Tanto la fosfohexosa isomerasa como la fosfofructocinasa
participan en la regulación de la glucólisis, siendo esta última crucial. La aldolasa,
fosfotriosa isomerasa y las enzimas subsiguientes continúan con la oxidación del
gliceraldehído 3-fosfato a 1,3-bisfosfoglicerato, generando ATP
La cadena respiratoria captura los equivalentes reductores del NADH, producido
por la glicólisis, para la síntesis adicional de ATP. En ausencia de oxígeno, el
NADH puede reducir el piruvato a lactato, regenerando NAD
+
y permitiendo la
continuación de la glucólisis anaeróbica. Los equivalentes reductores son
transportados a las mitocondrias mediante transbordadores para la oxidación.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 84
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
5.3. Regulación Metabólica en Condiciones Aeróbicas y
Anaeróbicas en Mitocondrias Vegetales
En condiciones aeróbicas normales, el ácido pirúvico desencadena el ciclo de
Krebs en la mitocondria como sustrato principal. Sin embargo, en situaciones
anaeróbicas, el ácido pirúvico se convierte en ácido láctico o etanol, con la
formación de este último predominando. Ambas vías involucran la reducción del
ácido pirúvico mediante una molécula de NADH, disminuyendo la eficiencia en
la síntesis de ATP, pero manteniendo activa la vía glucolítica.
El transporte eficiente de piruvato y malato al interior de la mitocondria resulta
crucial en la regulación del metabolismo respiratorio. La doble membrana
mitocondrial, con su membrana externa permeable y membrana interna
altamente impermeable, utiliza proteínas transportadoras específicas para
facilitar el intercambio de piruvato y malato por moléculas de OH
-
y Pi,
respectivamente.
La vía de las pentosas fosfato, relacionada con la glucólisis, se vincula a la
síntesis de diversos compuestos, incluyendo ácidos nucleicos y ligninas. A partir
de glucosa 6-fosfato, se generan productos clave como ribulosa 5-fosfato y
eritrosa 4-fosfato, intermediarios esenciales en la glucólisis y otras rutas
metabólicas.
Las reacciones en condiciones aeróbicas del ciclo de Krebs y de la oxidación del
piruvato son:
1. Entrada a la mitocondria
Piruvato+CoA+NAD
+
→Acetil-CoA+CO
2
+ NADH + H
+
2. Ciclo de Krebs
Acetil-CoA+3NAD
+
+FAD+ADP+Pi→CO
2
+CoA+3NADH+FADH
2
+ATP
3. Oxidación del Piruvato
Piruvato+NAD+→Acetil-CoA+CO
2
+NADH+H
+
En el ciclo de Krebs, el ácido málico desempeña un papel crucial al participar
directamente o ser convertido en componentes clave del ciclo. Su integración en
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 85
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
el ciclo de Krebs implica la síntesis de NADH y la generación de precursores
para la biosíntesis de aminoácidos.
1. Entrada Directa en el Ciclo de Krebs:
2. Oxidación a Ácido Pirúvico:
El piruvato resultante puede ingresar al ciclo de Krebs para continuar la
generación de energía.
3. Ciclo de Krebs y Ácido Acetil Coenzima A:
a. Oxidación del Ácido Málico a Acetil Coenzima A:
b. Incorporación al Ciclo de Krebs:
Este proceso contribuye a la generación de energía (NADH) y suministra
sustratos para la formación de moléculas precursoras.
La versatilidad del ácido málico destaca su relevancia en el metabolismo celular
al alimentar el ciclo de Krebs y contribuir a la producción de NADH, esencial para
la síntesis de ATP y la biosíntesis de biomoléculas.
En presencia de oxígeno, el piruvato se oxida hasta CO
2
, permitiendo la
reoxidación del NADH. En situaciones de ausencia de oxígeno, las células tienen
la capacidad de reoxidar el NADH mediante la fermentación láctica o alcohólica,
asegurando la continuidad de la glucólisis y la disponibilidad de ATP, incluso en
condiciones de deficiencia de oxígeno.
1. Fermentación láctica
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 86
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
2. Fermentación alcohólica
Estas reacciones ejemplifican la capacidad adaptativa de las células vegetales
para generar energía en distintas condiciones, ya sea mediante la eficiente
oxidación del piruvato en presencia de oxígeno o a través de procesos
fermentativos en ausencia de este elemento.
La fermentación láctica, un proceso anaerobio, conlleva la producción de ácido
láctico a partir de glucosa. Aunque generalmente asociado al tejido muscular de
los animales, este fenómeno también se manifiesta en ciertas plantas superiores,
como las papas, así como en microorganismos verdes como Chlorella
scenedesmus.
En la fermentación láctica, el piruvato, derivado de la glucólisis, se reduce
directamente a ácido láctico mediante la acción de la enzima lactato
deshidrogenasa. Esta reacción, exergónica y fisiológicamente irreversible en
condiciones normales, resulta esencial para la producción de energía en
ausencia de oxígeno.
El rendimiento de ATP en la fermentación láctica es comparable al observado en
la fermentación alcohólica. En condiciones estándar, el beneficio energético es
del 31%, pero es crucial señalar que, al igual que en otros procesos
fermentativos, dentro de la célula, este beneficio podría ser considerablemente
mayor debido a las variaciones en las condiciones específicas de la célula.
La producción de alcohol etílico, como producto final de la descomposición
anaerobia de la glucosa, no se limita únicamente a levaduras y bacterias, sino
que también se encuentra en diversos microorganismos y tejidos de plantas
superiores, como las semillas de especies como arroz y guisantes, así como en
raíces, especialmente cuando las plantas experimentan condiciones de
inundación, como es el caso del arroz y el maíz.
En entornos acuáticos, donde el etanol puede representar un riesgo debido a su
alta permeabilidad en las membranas celulares, las plantas han desarrollado
estrategias para su eliminación, expulsando el exceso de agua al exterior y, por
ende, regulando la concentración de etanol.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 87
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
No obstante, se considera que la fermentación alcohólica es un proceso poco
eficiente debido a la liberación de grandes cantidades de dióxido de carbono
(CO). Un paso clave en este proceso es la descarboxilación irreversible del
piruvato, que resulta en acetaldehído y requiere la coenzima tiamina pirofosfato.
A pesar de su eficiencia relativamente baja, la fermentación alcohólica comparte
similitudes con la glucólisis, ya que ambos procesos generan 2 moléculas de
ATP por cada molécula de glucosa. Es crucial destacar que en condiciones no
estándar, donde los reactivos varían, el beneficio energético puede ser
considerablemente mayor.
La fermentación no se limita a la láctica y alcohólica; hay otras formas que se
clasifican según los productos finales principales. Aquí se mencionan algunas de
ellas:
• Fermentación del Ácido Propiónico:
o Productos Finales: Ácido propiónico, dióxido de carbono.
o Ejemplo: Algunos procesos de fermentación en el suelo, donde
microorganismos descomponen materia orgánica, pueden dar
lugar a la producción de ácido propiónico.
• Fermentación del Ácido Fórmico:
o Productos Finales: Ácido fórmico, otros compuestos.
o Ejemplo: Se ha observado en ciertos microorganismos asociados
a las raíces de las plantas en condiciones anaeróbicas.
• Fermentación del Ácido Butírico:
o Productos Finales: Ácido butírico, dióxido de carbono, otros
subproductos.
o Ejemplo: Puede ocurrir en entornos anaeróbicos del suelo donde
se descomponen residuos orgánicos.
• Fermentación del Ácido Succínico:
o Productos Finales: Ácido succínico, otros compuestos.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 88
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
o Ejemplo: Procesos microbianos en el suelo asociados a las raíces
de plantas pueden generar ácido succínico.
Cabe destacar que la denominada "fermentación acética" no se clasifica como
una verdadera fermentación, ya que implica la participación del oxígeno. En este
proceso, el alcohol se oxida a ácido acético en presencia de oxígeno, y no sigue
el mecanismo anaerobio característico de las fermentaciones.
5.4. Respiración celular
En situaciones aeróbicas de generación de energía celular, como las que se dan
en el entorno peruano, el ácido pirúvico se vuelve utilizable, y al mismo tiempo,
se regenera el NAD
+
a partir del NADH+H
+
, lo que conlleva a la producción de
ATP. Estos procedimientos tienen lugar específicamente en las mitocondrias de
células eucariotas. En este proceso, el piruvato, que es transportado desde el
citoplasma, se introduce en la membrana mitocondrial interna mediante un
transbordador de tipo antiporte, facilitando el intercambio de iones hidroxilo.
El NADH formado se transfiere a la cadena de transporte de electrones en la
membrana mitocondrial interna de las mitocondrias en las plantas, a diferencia
de lo que ocurre en las mitocondrias de los animales. Similar a las membranas
de los cloroplastos, la membrana mitocondrial interna presenta una barrera
prácticamente impermeable a los nucleótidos de piridina.
Dentro de las mitocondrias, la descomposición excitativa del piruvato se lleva a
cabo en tres etapas:
1. La síntesis de acetil coenzima a partir del piruvato.
2. La transformación de la acetil coenzima en el ciclo del citrato, con la
liberación de CO2 y la generación de poder reductor.
3. El transporte electrónico en la cadena respiratoria, que recicla el poder
reductor y utiliza la energía redox para la síntesis de ATP.
Durante la respiración celular en condiciones aeróbicas, la cadena respiratoria
mitocondrial activa la reacción de la piruvato deshidrogenasa y el ciclo del citrato.
En este proceso, los 10 electrones generados a partir de la oxidación del piruvato
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 89
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
se transfieren a coenzimas reducidas, como cuatro moléculas de NADH+H
+
y
una de FADH
2
. Estas coenzimas reducidas ceden sus electrones a la cadena
respiratoria, ubicada en la membrana mitocondrial interna, donde finalmente se
transfieren al oxígeno, formando agua y liberando energía exergónica. Esta
energía se aprovecha para establecer un gradiente de protones a través de la
membrana, impulsando así la fosforilación oxidativa y la producción de ATP.
En la cadena respiratoria mitocondrial, se identifican complejos específicos como
el complejo NADH-deshidrogenasa y el complejo citocromo a/a3, que facilitan la
transferencia de electrones a lo largo de la cadena. Los complejos
transmembrana, tales como el complejo uno, complejo citocromo b/c1 y complejo
citocromo a/a3, están compuestos por polipéptidos con sistemas redox, que
incluyen flavinas, centros ferro-sulfurados y citocromos. La translocación de
protones se vincula al transporte electrónico y tiene lugar a través de estos
complejos en la membrana interna de las mitocondrias.
La generación de ATP en las mitocondrias se realiza mediante una ATP sintasa
en la membrana mitocondrial interna, similar a la ATP sintasa CF
1
/CF
0
presente
en los cloroplastos. La fuerza impulsora para la síntesis de ATP es la fuerza
protón motriz generada por la translocación de protones. A diferencia de los
cloroplastos, donde se produce una compensación de cargas durante el
transporte de protones, en las mitocondrias, la ausencia de esta compensación
resulta en la rápida formación de un potencial eléctrico en la membrana
mitocondrial interna. Por lo tanto, la síntesis de ATP en las mitocondrias está
principalmente impulsada por el potencial eléctrico de la fuerza protón motriz.
A diferencia de los cloroplastos, que utilizan el ATP generado en la fase lumínica
de la fotosíntesis, La generación de ATP en las mitocondrias tiene lugar en la
matriz mitocondrial, y el ATP resultante se utiliza principalmente dentro de dichas
estructuras para cubrir las demandas energéticas celulares. No se observa un
transporte considerable de ATP desde las mitocondrias hacia el citoplasma.
Asimismo, las mitocondrias cuentan con membranas impermeables que
restringen la difusión libre de moléculas, a diferencia de las membranas externas
de los plastidios, que poseen porinas. La liberación de ATP desde las
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 90
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
mitocondrias al citoplasma generalmente implica mecanismos específicos y
regulados, como canales de aniones y transportadores especializados.
La información proporcionada parece ser precisa en términos generales. Durante
la glicólisis vegetal, la NAD deshidrogenasa externa, ubicada en el exterior de la
membrana mitocondrial interna, oxida el NADH, transfiriendo electrones
directamente a la ubiquinona sin la intervención del complejo I. Este proceso es
relevante cuando la concentración citoplasmática de NADH es alta, ya que
proporciona NAD
+
en lugar de contribuir significativamente a la síntesis de ATP.
Además, la oxidasa alternativa, localizada en el lado de la matriz de la membrana
mitocondrial interna, oxida el NADH+H
+
, transfiriendo electrones a la ubiquinona
y generando calor en lugar de ATP.
La oxidasa alternativa se activa en presencia de una alta concentración de
piruvato en la matriz y no se inhibe por compuestos como N
3-
, CN
-
, CO, pero
tiene otros inhibidores, como el ácido salicilhidroxámico. Este proceso de
respiración, sensible a la inhibición, convierte la energía de NADH+H
+
en calor
sin producir síntesis de ATP. En algunas plantas, como aráceas, la termogénesis
generada por la oxidasa alternativa facilita la volatilización de esencias florales.
En especies como Symplocarpus foetidus, protege las inflorescencias del frío y
acelera la degradación de ácidos orgánicos y carbohidratos durante el climaterio
respiratorio de la maduración de los frutos.
5.5. Respiración lipídica
La respiración lipídica en las plantas es un proceso esencial que contribuye
significativamente a la generación de energía. Este tipo de respiración implica la
oxidación de lípidos, como grasas y aceites, para producir ATP y suministrar
energía a diversas funciones celulares. Aunque la glucosa es la principal fuente
de energía en la respiración celular, la oxidación de lípidos también desempeña
un papel crucial, especialmente en situaciones específicas y durante ciertas
etapas del desarrollo de las plantas.
La beta-oxidación es un proceso que ocurre durante la respiración lipídica en el
que los triacilgliceroles, que son los lípidos almacenados, se descomponen en
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 91
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
ácidos grasos y glicerol. Este proceso ocurre en las mitocondrias de las células
vegetales, donde los ácidos grasos se descomponen en fragmentos más
pequeños que luego ingresan al ciclo de Krebs y la cadena de transporte de
electrones, produciendo NADH y FADH
2
. Estos coenzimas reducidos sirven
como portadores de electrones para la fosforilación oxidativa, que conduce a la
síntesis de ATP.
La respiración lipídica en las plantas es particularmente relevante durante
condiciones de estrés o en fases específicas del desarrollo, como la germinación
de semillas o la respuesta a condiciones ambientales adversas. Durante la
germinación, las reservas de lípidos en las semillas se movilizan para
proporcionar la energía necesaria para el crecimiento inicial de la plántula antes
de que pueda llevar a cabo la fotosíntesis de manera autónoma.
La respiración lipídica en las plantas no solo contribuye a la producción de
energía, sino que también juega un papel importante en la regulación del
metabolismo y la respuesta a las señales ambientales. La capacidad de utilizar
lípidos como fuente de energía permite a las plantas adaptarse a condiciones
cambiantes y sobrevivir en diferentes entornos.
5.6. Fotorrespiración
La fotorrespiración, conocida también como respiración lumínica, es un proceso
en el cual se consume oxígeno y se libera oxígeno molecular (O
2
). Este
fenómeno ocurre cuando la enzima RuBISCO cataliza la fijación de una molécula
de oxígeno (O
2
) en lugar de dióxido de carbono (CO
2
). Durante esta reacción
oxigenasa, la ribulosa 1,5-bifosfato actúa como aceptor, resultando en la
producción de una molécula de 3-fosfoglicerato y un compuesto de 2 carbonos,
el 2-fosfoglicolato.
En condiciones de iluminación intensa, aproximadamente entre el 20% y el 30%
de las reacciones de la RuBISCO pueden oxigenarse. Este porcentaje puede
aumentar hasta un 30% en temperaturas elevadas, ya que la afinidad de la
RuBISCO por el CO
2
disminuye con el aumento de la temperatura, y al mismo
tiempo, la solubilidad del oxígeno en la planta también disminuye.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 92
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
Aunque la fotorrespiración implica un gasto significativo para la planta al
recuperar carbono del ciclo de Calvin en forma de 2-fosfoglicerato, es un
fenómeno importante activado como respuesta adaptativa a condiciones
ambientales específicas. Aunque no es altamente eficiente desde el punto de
vista energético, desempeña un papel crucial en la homeostasis y la adaptación
de las plantas.
La fotorrespiración en las plantas surge debido a la limitada capacidad de la
enzima RuBISCO para discriminar eficientemente entre oxígeno y dióxido de
carbono como sustratos. Aunque esta limitación era insignificante en un entorno
anóxico, con la aparición de la fotosíntesis oxigénica y el aumento gradual del
oxígeno en la atmósfera, se activó la reacción oxigenasa de RuBISCO. A lo largo
del tiempo, el centro catalítico de esta enzima no ha experimentado
optimizaciones; en cambio, ha evolucionado un mecanismo bioquímico con tres
compartimentos celulares para reparar los daños y pérdidas de carbono
derivados de esta reacción oxigenasa.
La fotorrespiración puede desempeñar un papel crucial como mecanismo de
protección contra daños oxidativos en los fotosistemas. Este papel protector
podría ser especialmente relevante en condiciones de déficit hídrico, cuando los
estomas se cierran y hay una limitada disponibilidad de CO
2
, junto con una alta
irradiación de luz que resulta en la formación de ATP y NADPH. En este
escenario, la fotorrespiración podría suprimir el oxígeno, el ATP y el NADPH,
liberando simultáneamente CO
2
interno para mantener el ciclo de Calvin.
Las reacciones de fotorrespiración ocurren en tres compartimentos celulares: el
cloroplasto, el peroxisoma y la mitocondria. Los peroxisomas y glioxisomas son
orgánulos especializados presentes en las células del mesófilo. Aunque los
cloroplastos y las mitocondrias a menudo están ubicados cerca uno del otro en
las células, indicando un intenso intercambio metabólico, la fotorrespiración
refleja la complejidad y la adaptabilidad de este proceso en las plantas.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 93
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
Figura 9
Reacciones de la fotorespiración
Nota: Extraído de GeaSeeds (2018)
En el proceso de equilibrio, se generan dos moléculas de fosfoglicerato a partir
de una molécula de 3-fosfoglicerato, y esta última se utiliza para completar el
ciclo de Calvin. Este procedimiento permite recuperar el 75% de los carbonos
extraídos del ciclo en forma de 2-fosfoglicerato, mientras que el 25% restante del
carbono se libera como CO
2
durante la formación de L-serina en las
mitocondrias, a partir de dos moléculas de glicina. De manera simultánea, el ion
NH
4
+
, también producido en la reacción de glicina descarboxilasa, se incorpora
eficientemente en los cloroplastos, donde se transforma en glutamato.
La glicina descarboxilasa, un complejo enzimático multifuncional similar al
piruvato deshidrogenasa mitocondrial, constituye hasta el 30-50% de la proteína
total de la matriz mitocondrial en las partes verdes de las plantas. En los tejidos
no verdes, la enzima está ausente o presente en cantidades mínimas, lo que
explica el elevado costo que la planta asume al llevar a cabo la fotorrespiración.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 94
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
Además, se encuentra en cantidades significativas en los peroxisomas, siendo
la enzima principal de estos orgánulos.
Las inclusiones cristalinas, a veces observadas por microscopía electrónica en
los peroxisomas, están compuestas por catalasas. Esta enzima facilita la
desproporción del peróxido de hidrógeno (H
2
O
2
) producido en la reacción de
gluconato oxidasa, convirtiéndolo en H
2
O y ½ O
2,
lo que previene el daño celular
en un entorno altamente oxidante.
El intercambio de metabolitos entre los compartimentos involucrados en la
fotorrespiración se logra mediante transportadores de la membrana interna de
los cloroplastos o mitocondrias. Por otro lado, el intercambio metabólico a través
de la membrana peroxisómica simple se lleva a cabo mediante las porinas,
proteínas integrales de la membrana capaces de formar poros y permitir el paso
no selectivo de compuestos moleculares más pequeños.
La fotorrespiración implica un consumo energético considerablemente mayor
que la fijación de CO
2
. En este contexto, se establecen las siguientes
ecuaciones:
1. Fijación del oxígeno por la RuBISCO:
2. Recuperación del carbono (en las mitocondrias y peroxisomas)
5.7. Resumen
La respiración vegetal, un proceso celular esencial, implica la oxidación de carbohidratos
generados durante la fotosíntesis, liberando principalmente energía en forma de ATP.
Aunque también se pueden oxidar lípidos y proteínas, los carbohidratos son los
sustratos principales en las plantas, y la energía resultante se utiliza para diversas
funciones como el crecimiento, el mantenimiento y la síntesis de ATP. Este proceso
metabólico complejo involucra diversas etapas, incluyendo la glucólisis, la vía de
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 95
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
oxidación de pentosas fosfato, la β-oxidación de ácidos grasos y la fosforilación oxidativa
para la producción de ATP.
La vía metabólica del almidón, crucial como reserva de carbono y fuente de energía,
comienza con la formación de glucosa-6-fosfato durante la fotosíntesis. Este compuesto
se transforma en UDP-glucosa, el precursor directo del almidón, mediante la glucólisis
y la vía de las pentosas fosfato. La almidón sintasa cataliza la adición de unidades de
glucosa, y cuando se necesita energía, el almidón se descompone en glucosa a través
de la acción de la amilasa, metabolizándose en la mitocondria mediante la glucólisis y
el ciclo de Krebs, liberando la energía almacenada en forma de ATP. Esta vía
proporciona un mecanismo eficiente para gestionar y movilizar la energía en las plantas,
adaptándose a las condiciones ambientales y a las demandas de crecimiento.
La interconexión esencial entre la glucólisis y la respiración en las plantas garantiza la
obtención eficiente de energía. La glucólisis, que tiene lugar en el citosol, descompone
la glucosa para formar piruvato, generando ATP y NADH en el proceso. El piruvato,
punto de conexión crucial, penetra en las mitocondrias en presencia de oxígeno, donde
experimenta oxidación en el ciclo de Krebs. La cadena de transporte de electrones
mitocondrial, durante la respiración aeróbica, emplea la energía liberada para producir
ATP mediante la fosforilación oxidativa. La glucólisis, central para la conversión de
glucosa en piruvato, es anaeróbica y puede sintetizar ATP incluso en ausencia de
oxígeno.
La disponibilidad de glucosa proviene de fuentes como sacarosa o almidón, y su
fosforilación inicia la glucólisis. Las secuencias aeróbicas y anaeróbicas del catabolismo
de la glucosa se activan según la presencia de oxígeno. En condiciones anaeróbicas,
se forma lactato temporalmente, revirtiéndose cuando hay oxígeno disponible. La
regulación de la glucólisis implica enzimas clave, mientras que la cadena respiratoria
optimiza la producción de ATP.
En ambientes aeróbicos, el ácido pirúvico se convierte en el sustrato principal del ciclo
de Krebs en la mitocondria, generando eficientemente ATP. Sin embargo, en
condiciones anaeróbicas, el ácido pirúvico se convierte mayormente en ácido láctico o
etanol, disminuyendo la eficiencia en la síntesis de ATP pero manteniendo activa la vía
glucolítica. El transporte eficiente de piruvato y malato a la mitocondria es crucial,
regulando el metabolismo respiratorio mediante proteínas transportadoras específicas.
La vía de las pentosas fosfato, vinculada con la glucólisis, contribuye a la síntesis de
diversos compuestos, mientras que el ácido málico se incorpora al ciclo de Krebs,
generando NADH y precursores para aminoácidos. En presencia de oxígeno, el piruvato
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 96
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
se oxida hasta CO
2
, permitiendo la reoxidación del NADH. En ausencia de oxígeno, la
reoxidación del NADH se lleva a cabo mediante fermentación láctica o alcohólica,
asegurando la continuidad de la glucólisis y la disponibilidad de ATP.
La fermentación láctica, observada en plantas como papas, implica la reducción directa
del piruvato a ácido láctico. Aunque menos eficiente, presenta similitudes con la
fermentación alcohólica, donde el piruvato se reduce a etanol y CO
2
. La producción de
etanol también se registra en plantas superiores, como semillas de arroz y guisantes,
especialmente en condiciones de inundación. La fermentación, que incluye otras formas
según los productos finales, no se limita a la láctica y alcohólica, y la denominada
"fermentación acética" no se considera como fermentación real, ya que implica la
presencia de oxígeno.
En condiciones aeróbicas de producción de energía celular, el ácido pirúvico se vuelve
utilizable en el Perú y regenera el NAD+ a partir del NADH+H
+
, generando ATP en las
mitocondrias. Estos procesos comprenden la importación de piruvato desde el
citoplasma mediante un transbordador antiporte en la membrana mitocondrial interna.
En este contexto, la descomposición excitativa del piruvato se divide en tres etapas:
síntesis de acetil coenzima a partir del piruvato, transformación de acetil coenzima en el
ciclo del citrato y transporte electrónico en la cadena respiratoria, aprovechando la
energía redox para producir ATP.
La cadena respiratoria mitocondrial inicia la reacción del piruvato deshidrogenasa y el
ciclo del citrato, transfiriendo 10 electrones a coenzimas reducidas. Estos electrones son
donados a la cadena respiratoria, ubicada en la membrana mitocondrial interna, y
finalmente transferidos al oxígeno para formar agua, liberando energía que establece
un gradiente de protones. Este gradiente impulsa la fosforilación oxidativa y la síntesis
de ATP.
En contraposición a los cloroplastos que emplean su ATP internamente, las
mitocondrias exportan una parte significativa del ATP al citoplasma mediante un
translocador específico de ADP/ATP en la membrana mitocondrial interna. En el proceso
de glicólisis vegetal, la NAD deshidrogenasa externa oxida el NADH, transfiriendo
electrones a la ubiquinona sin la intervención del complejo I. La oxidasa alternativa, en
el lado de la matriz mitocondrial, oxida el NADH+H
+
, generando calor en lugar de ATP.
Este fenómeno, susceptible a inhibidores como el ácido salicilhidroxámico, se observa
en plantas como aráceas y Symplocarpus foetidus, contribuyendo a la termogénesis y
el climaterio respiratorio en frutos.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 97
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
La respiración lipídica en las plantas constituye un proceso esencial que complementa
la respiración glucídica, suministrando una fuente adicional de energía cuando es
necesario, especialmente en condiciones específicas de desarrollo y en respuesta a
desafíos ambientales.
La fotorrespiración es un proceso en el cual la enzima RuBISCO, al catalizar la fijación
de oxígeno en lugar de dióxido de carbono, desencadena una serie de reacciones
secundarias. Aunque inicialmente poco significativa en la atmósfera anóxica, con la
fotosíntesis oxigénica y el aumento del oxígeno atmosférico, se activó la reacción
oxigenasa de RuBISCO. A pesar del tiempo transcurrido, el centro catalítico de
RuBISCO no ha evolucionado de manera óptima, dando lugar al desarrollo de un
mecanismo bioquímico con tres compartimentos celulares para reparar los daños y las
pérdidas de carbono derivados de la fotorrespiración.
Este proceso puede fungir como un mecanismo de resguardo en situaciones de escasez
hídrica al inhibir el oxígeno y liberar CO
2
interno para preservar el ciclo de Calvin. Las
etapas de la fotorrespiración se desarrollan en tres compartimentos celulares: el
cloroplasto, el peroxisoma y la mitocondria, poniendo de manifiesto la intrincada
naturaleza y la capacidad de adaptación de este fenómeno en las plantas.
El desembolso energético asociado a la fotorrespiración es significativamente mayor
que el requerido para la fijación de CO
2
en el ciclo de Calvin, y las ecuaciones ilustran
cómo se emplean ATP y NADPH para mantener el equilibrio del carbono. Asimismo, se
resaltan las reacciones relacionadas con la captación de oxígeno por parte de RuBISCO
y la recuperación del carbono en las mitocondrias y peroxisomas.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 98
Capítulo V:
Respiración celular en plantas
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 99
Capítulo VI:
Metabolismo secundario
Capítulo VI: Metabolismo secundario
06
Metabolismo
secundario
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 100
Capítulo VI:
Metabolismo secundario
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 101
Capítulo VI:
Metabolismo secundario
Metabolismo secundario
El aspecto más triste de la vida es que la ciencia reúne el conocimiento más
rápidamente que la sociedad la sabiduría.
Isaac Asimov
Las células vegetales dentro del metabolismo primario tienen procesos
metabólicos para formar compuestos como polisacáridos, proteínas, ácidos
nucleicos y lípidos esenciales para la vida celular y, en general, para la de la
planta, pero también presentan un metabolismo secundario donde se forman
compuestos peculiares de ciertos grupos taxonómicos, estos productos se
denominan metabolitos secundarios. Sin embargo, como los metabolitos
secundarios derivan biosintéticamente de ciertos compuestos primarios ambas
clases de metabolismo están interconectadas en una extensión que hace difícil
establecer una clara división entre ellas.
Figura 10
Relaciones entre el metabolismo primario y secundario de las plantas, origen
biosintetico de los principales grupos de compuestos secundarios
Nota: Extraído de Azcon y Talón (2013)
Las reacciones metabólicas especializadas que no forman parte del metabolismo
básico general, derivándose de este último, se agrupan bajo el término
"metabolismo secundario". Los compuestos resultantes de estas reacciones son
denominados metabolitos secundarios o sustancias vegetales secundarias.
Conocemos más de 200,000 estructuras químicas distintas de estos
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 102
Capítulo VI:
Metabolismo secundario
compuestos, que se encuentran típicamente en grupos específicos de plantas,
teniendo así un significado quimiotaxonómico considerable.
Cada especie se caracteriza por la presencia de un espectro único de
metabolitos secundarios, algunos de los cuales son constitutivos, mientras que
la síntesis de otros solo se induce en respuesta a condiciones ambientales
específicas, ya sean bióticas o abióticas. Estos compuestos desempeñan
diversas funciones ecoquímicas, sirviendo como atractivos o repelentes,
inhibidores del consumo, agentes microbicidas y sustancias inhibitorias frente a
competidores vegetales. La abundancia de metabolitos secundarios crea, por así
decirlo, un escudo químico protector que permite a las plantas defenderse
activamente contra una variedad de herbívoros y patógenos microbianos.
Considerando la abundancia de potenciales amenazas, la estabilidad de la
vegetación en la naturaleza, en su mayoría sin daño apreciable, destaca la
eficacia de las medidas de protección. Junto a las sustancias vegetales
secundarias, las barreras mecánicas también desempeñan un papel importante
en este sistema de defensa vegetal.
Cada especie exhibe un conjunto único de metabolitos secundarios, algunos de
los cuales son inherentes, mientras que la síntesis de otros solo ocurre en
condiciones específicas, ya sean bióticas o abióticas. Estos compuestos
desempeñan diversas funciones en el ecosistema, como atraer o repeler, inhibir
el consumo, actuar como agentes microbicidas y frenar a competidores
vegetales. La presencia abundante de metabolitos secundarios crea una barrera
química que permite a las plantas defenderse activamente contra diversos
patógenos y herbívoros microbianos. La estabilidad de la vegetación natural, en
su mayoría sin sufrir daño significativo, resalta la eficacia de las estrategias de
protección debido a la multiplicidad de amenazas potenciales. Tanto las barreras
mecánicas como las sustancias vegetales secundarias desempeñan un papel
crucial en este sistema de defensa vegetal.
Los metabolitos secundarios hallados en las plantas, que superan las 27,000
toxinas identificadas, desempeñan un papel esencial en las interacciones con
organismos, incluidos los humanos. Desde las etapas tempranas de la evolución
humana, se han reconocido y aprovechado diversos efectos de estas sustancias
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 103
Capítulo VI:
Metabolismo secundario
vegetales secundarias. En muchos casos, la farmacología precede a la
agricultura en la historia humana. Hasta hoy, muchos de estos metabolitos
secundarios se han convertido en componentes fundamentales de la medicina
oficial o han servido como precursores invaluables e insustituibles. Ejemplos
notables incluyen glucósidos utilizados para tratar la insuficiencia cardiaca, la
vinblastina y el taxol empleados en la lucha contra ciertos tipos de cáncer, así
como compuestos como la codeína y la morfina, que se destacan como potentes
analgésicos en la medicina actual. Estos ejemplos subrayan la continua
importancia de los metabolitos secundarios en la investigación y desarrollo de
nuevos tratamientos médicos.
Tabla 1
Ejemplos de metabolitos secundarios presentes en las plantas
Metabolito
Secundario
Nivel de
Toxicidad
Ejemplos
Comunes
Usos en
Agricultura
Usos en Otras
Áreas
Alcaloides
Variable
(puede ser
alto)
Nicotina
(tabaco),
cafeína (café),
morfina
(papaverina).
Control de
plagas y
enfermedades.
Medicina
(analgésicos,
alcaloides
psicoactivos),
fabricación de
colorantes.
Terpenoides
Variable
Mentol (menta),
limoneno
(cítricos),
carotenoides
(pigmentos de
plantas).
Repelentes de
insectos,
defensa contra
herbívoros.
Perfumería, industria
farmacéutica
(antimicrobianos,
antiinflamatorios),
fabricación de
resinas.
Fenoles
Variable
Ácido salicílico
(aspirina),
resveratrol
(uvas), taninos
(en varias
plantas).
Acción
antimicrobiana,
antioxidante.
Industria de
alimentos
(conservantes),
productos de
cuidado personal.
Glucosinolatos
Moderado a
Alto
Sinigrina (col
rizada,
mostaza),
glucorafanina
(brócoli).
Defensa contra
herbívoros,
acción
antifúngica.
Estudios en
medicina, nutrición y
potencial uso en
control biológico.
Flavonoides
Bajo a
Moderado
Quercetina
(manzanas),
kaempferol
(espinacas),
antocianinas
(frutas rojas).
Pigmentos,
atracción de
polinizadores.
Antioxidantes,
potencial uso en
medicina preventiva.
Cianógenos
Moderado a
Alto
Amygdalina
(almendras
amargas),
linamarina
(mandioca).
Defensa contra
herbívoros.
Potencial uso en la
industria
farmacéutica
(tratamiento del
cáncer), control de
plagas.
Nota: Autores (2024)
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 104
Capítulo VI:
Metabolismo secundario
6.1. Alcaloides
Los alcaloides son, de hecho, un grupo diverso de sustancias químicas
presentes en plantas, hongos y algunos animales. Se han identificado y
caracterizado más de 10,000 alcaloides hasta el momento. Estas sustancias
exhiben una estructura química variada y, en algunos casos, compleja.
Los alcaloides desempeñan diversas funciones en las plantas, como la defensa
contra herbívoros y patógenos, así como la interacción con el entorno
circundante. Además, muchos alcaloides tienen propiedades farmacológicas y
se han utilizado en la medicina tradicional y moderna para diversos fines.
Los alcaloides son compuestos que contienen nitrógeno y están vinculados de
manera heterocíclica, lo que implica que reaccionan catalíticamente. Estos
compuestos, en su proceso de biosíntesis, pueden derivarse de aminoácidos y
a menudo generan efectos específicos en el sistema nervioso de los vertebrados.
Es importante distinguir entre alcaloides puros y pseudoalcaloides, siendo estos
últimos aquellos en los que el nitrógeno no proviene de un aminoácido. La colina
y el veneno de la curare son ejemplos de pseudoalcaloides, ya que el nitrógeno
en ellos no se origina a partir del amoníaco.
Por otro lado, se utiliza el término "protoalcaloides" para referirse a aquellos
alcaloides que se originan a partir de aminoácidos en los cuales el nitrógeno no
se presenta en forma heterocíclica. Un ejemplo destacado de protoalcaloide es
la mescalina, presente en la Lophophora williamsii. Este término resalta que, a
diferencia de otros alcaloides, el nitrógeno en estos compuestos no está
dispuesto de manera heterocíclica.
En su mayoría, los alcaloides actúan como principios amargos o toxinas que
desempeñan un papel fundamental en la protección de las plantas contra la
ingestión. Algunos de estos compuestos se sintetizan de manera más intensa en
respuesta a infecciones patógenas, contribuyendo así a la producción de
fitoalexinas, que son microbicidas. Un ejemplo representativo de alcaloide es la
berberina, una benzofenantridina presente en la amapola Californiana.
La función protectora de los alcaloides no se limita únicamente a la protección
contra la ingestión por parte de vertebrados, sino que también se extiende a
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 105
Capítulo VI:
Metabolismo secundario
animales invertebrados. Un caso destacado es la nicotina, presente en el tabaco,
que actúa como un insecticida altamente eficaz. Este ejemplo ilustra cómo los
alcaloides pueden desempeñar un papel dual en la defensa de las plantas,
protegiéndolas contra diferentes formas de herbivorismo.
Las betalainas son pigmentos nitrogenados que desempeñan el papel de
alcaloides colorantes en las plantas. Este grupo de compuestos se divide en dos
subgrupos principales: las betaxantinas y las betacianinas. Las betaxantinas,
que presentan tonalidades amarillas a naranjas, tienen una estructura básica
compuesta por un núcleo cíclico conjugado con un grupo amino. Por otro lado,
las betacianinas, que exhiben colores que van desde el rojo hasta el violeta,
comparten una estructura química similar con las betaxantinas, pero incorporan
una cadena lateral con grupos nitrogenados.
Desde el punto de vista bioquímico, la biosíntesis de las betalainas se origina a
partir de la tirosina, un aminoácido esencial. La primera etapa de este proceso
involucra la conversión de la tirosina a L-dihidroxifenilalanina (L-DOPA) mediante
la acción de la enzima tirosinasa. Posteriormente, la L-DOPA se transforma en
dopaquinona. A partir de este punto, se bifurca en dos ramas: una que conduce
a la formación de ciclobetalarina, precursora de las betaxantinas, y otra que lleva
a la betalarina, precursora de las betacianinas. Estas sustancias finales confieren
los característicos colores a las plantas que las producen.
Las plantas que contienen betalainas son principalmente aquellas
pertenecientes a la familia Caryophyllales, como las remolachas, cactus y
amapolas. Estos pigmentos desempeñan un papel crucial en la coloración de
estas plantas, proporcionando colores vibrantes y llamativos. Su función no se
limita solo al aspecto estético, ya que también actúan como antioxidantes,
contribuyendo a proteger las células vegetales contra el estrés oxidativo.
El efecto de muchos alcaloides en el sistema nervioso central los convierte en
drogas con una considerable capacidad de provocar adicción. Ejemplos notables
incluyen la morfina de la adormidera Papaver somníferum, la mezcalina del
cactus peyote, la cocaína de la coca y el alcaloide ácido lisérgico del cornezuelo
del centeno. Algunos alcaloides también desempeñan un papel en antiguos
rituales y cultos, como el alcaloide trópico escopolamina presente en ciertas
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 106
Capítulo VI:
Metabolismo secundario
solanáceas, que era el principal componente de los ungüentos utilizados en la
Edad Media por brujas y se cree responsable de las visiones asociadas con altas
dosis.
A pesar de su potencial negativo, muchos alcaloides son una bendición en el
campo médico y son irremplazables. Los alcaloides indólicos, como los dímeros
vinblastina y vincristina derivados de la vinca de Madagascar, son fundamentales
en el tratamiento de la leucemia. La quinina, extraída del árbol de la quina, se
utiliza para la profilaxis de la malaria, y la codeína, derivada de la adormidera, es
una sustancia eficaz contra la tos.
En términos generales, la biosíntesis de los alcaloides es un proceso complicado
que involucra diversas etapas y rutas metabólicas.
6.2. Tetrapirroles
Los tetrapirroles son una clase de compuestos que contienen cuatro anillos
pirrólicos conjugados y están relacionados con los pigmentos biológicos,
especialmente con los pigmentos hemo y clorofila. Estos juegan un papel crucial
en varias funciones biológicas y tienen una estructura tetrapirrólica común.
La estructura básica de los tetrapirroles consta de cuatro anillos pirrólicos unidos
de manera conjugada. Esta estructura proporciona propiedades únicas que les
permiten participar en procesos de transferencia de electrones y transporte de
oxígeno. Los dos tipos principales de tetrapirroles importantes son los porfirinas
y las clorinas.
En términos de función bioquímica, los tetrapirroles están asociados
principalmente con la captación y transporte de gases y la transferencia de
electrones en procesos biológicos. Los grupos hemo, por ejemplo, son
componentes esenciales de hemoglobina y mioglobina, responsables del
transporte de oxígeno en vertebrados. Por otro lado, las clorinas son
fundamentales en la estructura de la clorofila, donde desempeñan un papel
crucial en la fotosíntesis, permitiendo la captación y conversión de la energía
lumínica en energía química.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 107
Capítulo VI:
Metabolismo secundario
La biosíntesis de tetrapirroles implica la formación de la estructura tetrapirrólica
a través de una serie de reacciones enzimáticas. En la ruta del hemo, por
ejemplo, el precursor inicial es el aminoácido glicina, que se combina con
succinil-CoA para formar ácido delta-aminolevulínico (ALA). Luego, varias
enzimas participan en la conversión de ALA en protoporfirinógeno IX, que es la
estructura tetrapirrólica básica. Posteriormente, se convierte en hemo a través
de reacciones adicionales, por ejemplo:
• Hemo: Presente en hemoglobina y mioglobina, es esencial para el
transporte de oxígeno en vertebrados.
• Clorofila: Fundamental en el proceso de fotosíntesis, donde captura la luz
solar y facilita la conversión de dióxido de carbono y agua en glucosa.
• Bilirrubina: Un producto de la degradación de la hemoglobina, su
acumulación puede estar relacionada con trastornos hepáticos.
• Ficobilinas: Pigmentos encontrados en algas rojas, que juegan un papel
en la captación de luz para la fotosíntesis.
6.3. Fenoles
Los compuestos fenólicos se caracterizan por tener al menos un anillo aromático
con uno o más grupos hidroxilo, los cuales pueden ser sustituidos por grupos
como -OCH o el grupo metoxi. Estos elementos son una presencia distintiva en
todos los tejidos de las plantas. Los fenoles, que presentan una estructura
aromática con uno o varios grupos hidroxilo, ya sea en forma libre o sustituida,
abarcan el fenol básico, siendo la mayoría de ellos polifenoles. Dentro de esta
categoría, con más de 8000 compuestos conocidos, destacan las quinonas
fenólicas, cumarinas, lignanos, estilbenos y flavonoides, siendo estos últimos el
grupo más amplio, con representantes notables como la quercetina.
Además de las estructuras monoméricas y dímeras, se encuentran polímeros
fenólicos importantes como las ligninas y los taninos. Un ejemplo de unidad
fenólica en compuestos nitrogenados es la tirosina, un aminoácido con
característica aromática. En las plantas, los fenoles son propensos a la
oxidación, facilitada por la presencia de fenolasas en sus tejidos. Estas enzimas
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 108
Capítulo VI:
Metabolismo secundario
catalizan la oxidación de monofenoles a difenoles, difenoles a quinonas y,
finalmente, la formación de flobafenos, polímeros de naturaleza amorfa que a
menudo presentan una coloración rojiza. Por otro lado, los flavonoides, al ser
polifenoles, actúan como antioxidantes, desactivando los centros activos de
diversas enzimas, como las mencionadas fenolasas.
Desde una perspectiva económica, los polifenoles son relevantes debido a su
contribución al sabor, aroma y color de alimentos y bebidas. Por ejemplo, el
sabor y aroma del té están asociados al contenido de polifenoles en las hojas.
La amargura de la cerveza se debe a la presencia de un derivado del
floroglucinol, la humulona, mientras que el color rojo del vino se atribuye a las
antocianinas. Las interacciones moleculares entre los fenoles vegetales, como
los taninos, y las uniones peptídicas de las proteínas son destacadas en la
reacción de "curtido".
En la naturaleza, los compuestos fenólicos juegan roles cruciales en la
protección de las plantas contra depredadores, actuando como fitoalexinas y
sustancias alelopáticas. Además, participan como señales químicas en procesos
como la floración, polinización, simbiosis vegetal (por ejemplo, en la fijación del
nitrógeno) y parasitismo vegetal (por ejemplo, por Agrobacterium). El contenido
y la naturaleza de los fenoles en las plantas también pueden modular su
crecimiento mediante la modificación de los niveles endógenos del ácido 3-
indolacético (AIA). Los derivados fenólicos monohidroxilados actúan como
cofactores de la enzima AIA-oxidasa, involucrada en la degradación de esta
hormona, mientras que los derivados o-difenólicos, fácilmente oxidables,
protegen el AIA de su degradación.
En cuanto a las vías metabólicas, diversas conducen a la formación de fenoles,
como la vía del shikimato y sus derivadas, la vía del acetato malonato, y la
síntesis de terpenos. Ejemplos de fenoles derivados de la ruta del shikimato
incluyen transportadores de electrones en la fotosíntesis, como la plastoquinona
y la filoquinona, junto con el ubiquinol en el sistema redox de la cascada
respiratoria. La juglona, una quinona presente en hojas y frutos del nogal, exhibe
propiedades antimicrobianas y alelopáticas.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 109
Capítulo VI:
Metabolismo secundario
Dentro del metabolismo fenólico, la familia del ácido cinámico y sus múltiples
derivados, formados a partir de la fenilalanina en los plastidios, desempeñan un
papel crucial. La variación de la estructura básica por sustitución contribuye a la
diversidad de metabolitos secundarios en las plantas. Entre los derivados del
ácido cinámico se encuentran las cumarinas, que, al ser sustancias amargas,
exhiben un efecto inhibitorio del consumo.
6.4. Terpenoides
Los terpenoides, conocidos como isoprenoides, constituyen una amplia
categoría de compuestos que se originan a partir de unidades fundamentales
llamadas isoprenos, específicamente el isopentenil-pirofosfato. Estos
compuestos, también denominados "terpenos", se caracterizan por su capacidad
para descomponerse formalmente en unidades isopreno. La biosíntesis de los
terpenoides implica la formación de unidades C5, las cuales son sintetizadas
tanto en el citoplasma como en los plastidios de las células vegetales.
La síntesis de la unidad C5 tiene su origen en la biosíntesis citoplasmática,
iniciándose a partir del acetil coenzima A y utilizando el ácido mevalónico como
intermediario. De manera simultánea, la biosíntesis plasto-vial, que ocurre en los
plastidios, se inicia con el piruvato y el D-3 fosfogliceraldehído, utilizando 1-
desoxi-D-xililosa-5-fosfato como intermediario. La clasificación de los
terpenoides se lleva a cabo según el número de unidades de isopreno (C5) que
los conforman.
Los terpenoides constituyen grupos altamente representativos, desempeñando
diversas funciones, entre ellas numerosas funciones ecoquímicas. Estos
compuestos cumplen un papel crucial en la biología vegetal y están involucrados
en una variedad de procesos biológicos. La versatilidad de los terpenoides los
posiciona como actores fundamentales en la interacción planta-ambiente,
participando en la defensa contra patógenos, la atracción de polinizadores y la
regulación de respuestas a factores ambientales. Su meticulosa biosíntesis y su
diversidad funcional los destacan como moléculas clave en la biología molecular
y la ecología de las plantas.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 110
Capítulo VI:
Metabolismo secundario
Los terpenoides son una amplia y diversa clase de compuestos orgánicos que
se derivan del isopentenil-pirofosfato, una unidad básica compuesta por cinco
átomos de carbono. Dentro de esta categoría, se encuentran subgrupos
importantes como los hemiterpenos, monoterpenos, sesquiterpenos, triterpenos,
saponinas, tetraprenos y poliprenos, cada uno con características y funciones
particulares.
Los hemiterpenos son los terpenoides más simples, constituidos por una sola
unidad de isopreno. Aunque son menos comunes, algunos ejemplos incluyen
formaldehído y isopreno mismo.
Los monoterpenos, por otro lado, consisten en dos unidades de isopreno (C10).
Estos compuestos son abundantes en el reino vegetal y se encuentran en aceites
esenciales de plantas. Ejemplos notables son el limoneno y el mentol, que
contribuyen a los aromas característicos de cítricos y menta, respectivamente.
Los sesquiterpenos, con tres unidades de isopreno (C15), también son
prominentes en aceites esenciales de plantas. Su estructura más grande les
confiere propiedades únicas. Un ejemplo conocido es el humuleno, presente en
el lúpulo y el cannabis.
Los triterpenos son aún más extensos, compuestos por seis unidades de
isopreno (C30). Estos terpenoides son comunes en plantas y tienen funciones
diversas, desde la protección contra patógenos hasta la regulación del
crecimiento. Un representante notable es el ácido oleanólico, encontrado en
diversas plantas.
Las saponinas son glucósidos de triterpenos que poseen propiedades
detergentes y se encuentran en muchas plantas. Tienen aplicaciones tanto en la
medicina tradicional como en la industria.
Los tetraprenos están compuestos por cuatro unidades de isopreno y son
esenciales en procesos biológicos como la síntesis de la vitamina E y la
ubiquinona.
Finalmente, los poliprenos son cadenas largas de unidades de isopreno y tienen
funciones cruciales en la biosíntesis de moléculas importantes como la
dolicoquina y la ubiquinona.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 111
Capítulo VI:
Metabolismo secundario
Estos diversos grupos de terpenoides destacan por su papel en la biología
vegetal, participando en funciones que van desde la defensa contra patógenos
hasta la atracción de polinizadores y la adaptación a condiciones ambientales
específicas. Su versatilidad y presencia generalizada subrayan la importancia de
los terpenoides en la biología y ecología de las plantas.
6.5. Flavonoides
Los flavonoides forman un conjunto de compuestos secundarios con amplia
representación en diversas funciones, especialmente en angiospermas, y hasta
el momento no se han identificado en algas y hongos. La clasificación de los
flavonoides se establece según la estructura del anillo de flavano, compartida
por todos ellos. La síntesis comienza con la activación del ácido p-cumárico, que
se une a la p-cumaroil-coenzima A. Luego, la enzima chalcona sintasa añade
progresivamente tres unidades de malonil-coenzima A, realizando
descarboxilaciones y disociando los coenzimas A, lo que resulta en una
sustancia intermedia policetídica. Esta sustancia, mediante la disociación de la
cuarta molécula de coenzima A, se cicla para formar la chalcona. A través de las
fases de creación de flavonas, dihidroflavonoles y flavan-3,4-diol, se llega
finalmente al grupo de antocianidinas. En este grupo, los sistemas de electrones
pi de los anillos aromáticos A y B están conjugados, confiriendo a las
antocianidinas la capacidad de absorber luz visible, y sus soluciones exhiben
tonalidades que varían desde rosa pálido hasta azul oscuro. Otros conjuntos de
flavonoides absorben en la región ultravioleta.
La información proporcionada es precisa y verídica en términos generales.
Describe correctamente la variabilidad estructural de los flavonoides mediante la
sustitución del anillo B y la glicosilación, así como su almacenamiento en
vacuolas y su función como protectores contra la radiación ultravioleta (UV).
También destaca el papel de los antocianos, glucósidos de antocianidina, como
pigmentos quimiosmóticos solubles en agua, presentes en diversas partes de las
plantas con colores que varían según condiciones como el pH vacuolar y la
combinación de cationes.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 112
Capítulo VI:
Metabolismo secundario
La referencia al efecto antioxidante de los flavonoides y su clasificación en el tipo
catecol con dos grupos OH adyacentes en el anillo B es precisa. La información
sobre la secreción de flavonoides tipo catecol por las raíces como sideróforos
para la captación de hierro, y su participación en las interacciones con bacterias
del género Rhizobium y Agrobacterium, también es correcta. En general, la
descripción proporciona una visión precisa de la biología y funciones de los
flavonoides en las plantas.
6.6. Ácidos fenolcarbónicos
La biosíntesis de ácidos fenolcarbónicos a partir del ácido cinámico se sitúa en
la intersección fascinante de la química y la biología. Este proceso enzimático,
que implica la oxidación beta del ácido cinámico, da origen a compuestos
fundamentales como el ácido benzoico y el ácido salicílico. Estos ácidos
fenólicos no solo desempeñan un papel clave en la protección de las plantas
contra microorganismos, sino que también han capturado la atención de la
investigación debido a su posible función como señales en la inducción de la
resistencia sistemática adquirida.
Los alcoholes cinámicos, productos de la reducción del ácido cinámico, son
protagonistas en la biosíntesis de lignina, un componente estructural crucial en
la biología vegetal. La lignina, formada por unidades de alcoholes cinámicos,
confiere resistencia y rigidez a las células vegetales, otorgándoles la capacidad
de mantener su integridad estructural.
Esta intrincada red biosintética no solo ilustra la diversidad de productos
químicos generados a partir de un precursor común, sino que también destaca
la sofisticación de las vías metabólicas vegetales. La comprensión de estos
procesos no solo amplía nuestros conocimientos en bioquímica, sino que
también ofrece oportunidades para manipular selectivamente estas rutas con
fines agronómicos y de ingeniería genética, abriendo nuevas perspectivas en la
mejora de cultivos y la producción sostenible de biomateriales. En última
instancia, la síntesis de estos compuestos químicos en las plantas nos brinda un
fascinante vistazo a la complejidad y la armonía de los procesos bioquímicos que
sustentan la vida vegetal.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 113
Capítulo VI:
Metabolismo secundario
6.7. Glucosinolatos y glucósidos cianógenos
Las substancias secundarias vegetales desempeñan un papel crucial debido a
su amplia presencia, destacando entre ellas los glúcidos cianógenos y los
glucosinolatos. Estos compuestos, que actúan como mecanismos defensivos
excluyentes para proteger a las plantas contra la ingestión, son no solo
abundantes, sino también notoriamente diversos, con aproximadamente 60
glúcidos cianógenos y alrededor de 150 glucosinolatos identificados hasta la
fecha. Se han registrado más de 250,000 especies autóctonas y alóctonas
pertenecientes a diversas familias, resaltando la presencia prominente de
glucósidos cianatos, especialmente en las familias del orden Capparales. Un
ejemplo es el berro de Thale, que exhibe una sorprendente diversidad con más
de 25 glucosinolatos distintos.
Tanto los glucosinolatos como los glucósidos cianógenos comparten un origen
derivado de los aminoácidos y el primer paso de su biosíntesis, involucrando la
formación del intermediario aldoxima. Un rasgo adicional común es que ambos
grupos de compuestos se almacenan como glucósidos en las vacuolas,
alcanzando concentraciones elevadas. Estos glucósidos sirven como
precursores preformados de sustancias protectoras contra herbívoros y
patógenos.
Cuando el tejido se daña, los glucósidos se descomponen mediante enzimas
presentes en las células intactas. En el caso de los glucósidos cianógenos, se
forma una cianhidrina con el azúcar, y esta cianhidrina se descompone en un
aldehído y ácido cianhídrico (HCN) a través de la enzima hidroxinitril liasa. El
ácido cianhídrico funciona como un fuerte inhibidor de la citocromo oxidasa,
afectando la respiración mitocondrial. Las plantas tienen mecanismos de
desintoxicación para manejar el ácido cianhídrico, que se forma continuamente
en pequeñas cantidades durante la biosíntesis del etileno.
La descomposición enzimática de los glucosinolatos mediante mirosinasas
genera, junto con la glucosa, una aglicona inestable que se descompone en
varios productos, especialmente isotiocianato, aceite de mostaza y nitrilo, cuya
síntesis también está controlada por enzimas.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 114
Capítulo VI:
Metabolismo secundario
Los aceites de mostaza, con un olor y sabor penetrantes similares al rábano
picante, poseen propiedades inhibitorias del consumo y dañinas para las
membranas, teniendo efectos tóxicos en bacterias y hongos. El isotiocianato,
crucial en las interacciones planta-patógeno y defensa contra herbívoros, puede
afectar negativamente a microorganismos y herbívoros, ofreciendo a la planta
una estrategia de defensa química.
Tanto los glucosinolatos como los glucósidos cianógenos experimentan un
proceso constante de formación y descomposición, no pudiendo considerarse
exclusivamente como formas de sustancias protectoras de reserva. Además, se
postula que funcionan como depósitos de nitrógeno y azufre, especialmente en
raíces y semillas, pudiendo exhibir un alto contenido de estos metabolitos
secundarios en ciertas circunstancias, como durante la germinación, como se
evidencia en la rápida disminución del contenido de glucosinolato durante este
proceso.
6.8. Coevolución química
La coevolución química se refiere a la interacción dinámica y evolutiva entre las
especies en la que los compuestos químicos desempeñan un papel crucial. En
el contexto de las plantas y sus interacciones con otros organismos, la
coevolución química está estrechamente vinculada al metabolismo secundario
de las plantas.
El metabolismo secundario de las plantas implica la producción de una amplia
variedad de compuestos químicos, como alcaloides, terpenoides, fenoles, entre
otros, que no son esenciales para el crecimiento o desarrollo básico de la planta,
pero desempeñan funciones específicas. Estos compuestos pueden tener
propiedades defensivas contra herbívoros, patógenos o competidores, o pueden
estar involucrados en interacciones mutualistas con otros organismos.
En términos de coevolución química, las plantas pueden desarrollar y modificar
sus metabolitos secundarios como respuesta a las presiones selectivas
impuestas por herbívoros y patógenos. Por ejemplo, si una población de
herbívoros desarrolla resistencia a ciertos compuestos químicos, las plantas
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 115
Capítulo VI:
Metabolismo secundario
pueden evolucionar para producir variantes de esos compuestos o incluso
nuevos compuestos con propiedades defensivas distintas.
A su vez, los herbívoros y patógenos pueden evolucionar para superar las
defensas químicas de las plantas. Por ejemplo, algunas especies de herbívoros
pueden desarrollar enzimas específicas que descomponen o inactivan los
compuestos químicos tóxicos de las plantas. Este proceso de coevolución
continua impulsa la diversificación y adaptación química tanto en las plantas
como en los organismos que interactúan con ellas.
6.9. Resumen
El metabolismo secundario en las plantas comprende reacciones metabólicas
especializadas que generan metabolitos secundarios o compuestos vegetales
secundarios, con una cantidad superior a las 200,000 estructuras químicas conocidas.
Estos compuestos son distintivos de ciertos grupos de plantas y desempeñan diversas
funciones ecoquímicas, actuando como atrayentes, repelentes, inhibidores del consumo
y agentes antimicrobianos. La presencia abundante de metabolitos secundarios
constituye un escudo químico protector que capacita a las plantas para defenderse
contra herbívoros y patógenos. Además de las defensas químicas, las barreras
mecánicas también juegan un papel crucial. Dentro de estos metabolitos, se han
identificado más de 27,000 toxinas, algunas de las cuales han demostrado efectos
significativos en los seres humanos. Desde tiempos antiguos, la farmacología ha
aprovechado estos compuestos, que han evolucionado para convertirse en
componentes esenciales de la medicina, utilizándose, por ejemplo, en tratamientos para
la insuficiencia cardíaca, ciertos tipos de cáncer y como analgésicos potentes. Esto
destaca la continua importancia de los metabolitos secundarios en la investigación y el
desarrollo médico.
Los alcaloides, un grupo diverso de más de 10,000 sustancias químicas, se encuentran
en plantas, hongos y algunos animales, cumpliendo funciones como defensa contra
herbívoros y patógenos. Estos compuestos, que contienen nitrógeno y presentan una
estructura heterocíclica, pueden derivar de aminoácidos y afectar el sistema nervioso
de vertebrados. Algunos son pseudoalcaloides, como la colina, y protoalcaloides, como
la mescalina. Su función protectora no se limita a vertebrados, ya que también actúan
contra animales invertebrados, como la nicotina, un insecticida eficaz presente en el
tabaco. Los alcaloides también abarcan las betalainas, pigmentos nitrogenados que
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 116
Capítulo VI:
Metabolismo secundario
aportan colores vibrantes a plantas como remolachas y cactus, además de actuar como
antioxidantes. Aunque algunos alcaloides, como la morfina y la mezcalina, pueden tener
efectos adictivos y fueron utilizados en rituales antiguos, muchos, como la vinblastina y
la quinina, ofrecen beneficios en medicina, tratando condiciones como la leucemia y la
malaria. Su biosíntesis es un proceso complejo.
Los tetrapirroles son compuestos que poseen cuatro anillos pirrólicos conjugados y
desempeñan funciones biológicas fundamentales, especialmente en pigmentos como el
hemo y la clorofila. Su estructura básica comprende cuatro anillos pirrólicos conjugados,
otorgándoles propiedades únicas para participar en procesos de transferencia de
electrones y transporte de oxígeno. Los tipos principales de tetrapirroles son las
porfirinas y clorinas. Los grupos hemo son esenciales en la hemoglobina y la mioglobina
para el transporte de oxígeno, mientras que las clorinas son fundamentales en la
clorofila para la fotosíntesis. La biosíntesis implica la formación de la estructura
tetrapirrólica, como en la ruta del hemo, comenzando con glicina y succinil-CoA para
producir ácido delta-aminolevulínico (ALA) y avanzando hasta la síntesis de hemo. Los
tetrapirroles desempeñan diversas funciones biológicas, como el transporte de gases y
la transferencia de electrones, y se encuentran en compuestos como el hemo, la
clorofila, la bilirrubina y las ficobilinas.
Los fenoles, presentes en todos los tejidos vegetales, comparten una estructura con al
menos un anillo aromático sustituido por grupos OH o variantes como -OCH o metoxi.
Esta categoría abarca el fenol básico y, predominantemente, los polifenoles, con más
de 8000 conocidos, incluyendo quinonas fenólicas, cumarinas, lignanos, estilbenos y
flavonoides, siendo estos últimos el grupo más extenso. Además de estructuras
monoméricas y dímeras, se encuentran polímeros fenólicos como ligninas y taninos. Los
fenoles son susceptibles a la oxidación por fenolasas presentes en las plantas,
generando flobafenos con coloración rojiza. Los flavonoides, con funciones
antioxidantes, inhiben enzimas como las fenolasas. Con relevancia económica,
contribuyen al sabor, aroma y color de alimentos y bebidas. En la naturaleza,
desempeñan roles en la protección contra depredadores, la señalización química en
procesos como la floración y participan en rutas metabólicas como la vía del shikimato
y la síntesis de terpenos. La familia del ácido cinámico, derivada de la fenilalanina, es
crucial en el metabolismo fenólico, destacando en la diversidad de metabolitos
secundarios presentes en las plantas, como las cumarinas con efecto inhibitorio del
consumo.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 117
Capítulo VI:
Metabolismo secundario
La síntesis de ácidos fenolcarbónicos a partir del ácido cinámico representa un
fascinante cruce entre la química y la biología. Este proceso enzimático, que incluye la
oxidación beta del ácido cinámico, produce compuestos esenciales como el ácido
benzoico y el ácido salicílico. Estos ácidos fenólicos juegan un papel crucial en la
defensa de las plantas contra microorganismos y han despertado interés por su posible
función como señales en la inducción de la resistencia sistémica adquirida. Los
alcoholes cinámicos, productos de la reducción del ácido cinámico, son protagonistas
en la biosíntesis de lignina, un componente estructural vital en la biología vegetal,
confiriendo resistencia y rigidez a las células. Esta red biosintética compleja ilustra la
diversidad de productos químicos derivados de un precursor común y destaca la
sofisticación de las vías metabólicas vegetales. Comprender estos procesos no solo
amplía nuestros conocimientos en bioquímica, sino que también abre oportunidades
para manipular selectivamente estas rutas con fines agronómicos y de ingeniería
genética, ofreciendo nuevas perspectivas en la mejora de cultivos y la producción
sostenible de biomateriales. En última instancia, la síntesis de estos compuestos
químicos en las plantas nos brinda un fascinante vistazo a la complejidad y la armonía
de los procesos bioquímicos que sustentan la vida vegetal.
Los flavonoides, que se encuentran principalmente en angiospermas y están ausentes
en algas y hongos, constituyen un conjunto diverso de sustancias secundarias con
diversas funciones. Categorizados según la estructura del anillo B que contiene oxígeno,
comparten el esqueleto flavánico. La biosíntesis se inicia con el ácido p-cumárico, al
cual la enzima chalcona sintasa añade tres unidades de malonil coenzima A, dando
lugar a una sustancia intermedia policétida que se cicla a chalcona. A través de etapas
como flavona, dihidroflavonol y flavan-3,4-diol, se llega a las antocianidinas, que
absorben la luz visible y proporcionan colores que varían desde rosa pálido hasta azul
oscuro. Los flavonoides también se diversifican mediante la sustitución y glicosilación
del anillo B. Los glucósidos flavonoides, almacenados en vacuolas, actúan como
protectores contra la radiación ultravioleta. Los antocianos, que son glucósidos de
antocianidina, funcionan como pigmentos en flores, hojas y frutos, exhibiendo colores
variables según el pH vacuolar y la combinación de cationes. Algunos flavonoides
poseen propiedades antioxidantes, y ciertos tipos se secretan de las raíces como
sideróforos. Además, los flavonoides de las raíces actúan como señales para bacterias
simbióticas y patógenas.
La síntesis de ácidos fenolcarbónicos a partir del ácido cinámico representa un intrigante
cruce entre la química y la biología. Este proceso enzimático, que involucra la oxidación
beta del ácido cinámico, genera compuestos esenciales como el ácido benzoico y el
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 118
Capítulo VI:
Metabolismo secundario
ácido salicílico. Estos ácidos fenólicos desempeñan un papel crucial en la defensa de
las plantas contra microorganismos y han despertado interés por su posible función
como señales en la inducción de la resistencia sistémica adquirida. Los alcoholes
cinámicos, productos de la reducción del ácido cinámico, son protagonistas en la
biosíntesis de lignina, un componente estructural vital en la biología vegetal que confiere
resistencia y rigidez a las células. Esta intrincada red biosintética ilustra la diversidad de
productos químicos derivados de un precursor común y resalta la sofisticación de las
vías metabólicas vegetales. La comprensión de estos procesos no solo amplía nuestro
conocimiento en bioquímica, sino que también abre oportunidades para manipular
selectivamente estas rutas con fines agronómicos y de ingeniería genética, ofreciendo
nuevas perspectivas en la mejora de cultivos y la producción sostenible de
biomateriales. En última instancia, la síntesis de estos compuestos químicos en las
plantas nos brinda una fascinante visión de la complejidad y la armonía de los procesos
bioquímicos que sustentan la vida vegetal.
Las sustancias secundarias de las plantas, como los glúcidos cianógenos y los
glucosinolatos, cumplen una función esencial en la protección de las plantas contra la
ingestión. Con alrededor de 60 glúcidos cianógenos y 150 glucosinolatos identificados
en más de 250,000 especies, estas sustancias exhiben una impresionante diversidad.
Ambos grupos comparten un origen derivado de aminoácidos y se almacenan como
glucósidos en las vacuolas, actuando como precursores de defensas contra herbívoros
y patógenos. Tras la destrucción del tejido, los glucósidos se descomponen y, en el caso
de los glucósidos cianógenos, se genera ácido cianhídrico. Las plantas cuentan con
mecanismos de desintoxicación para manejar este ácido. La descomposición de los
glucosinolatos produce compuestos como isotiocianato y aceite de mostaza, que
poseen propiedades tóxicas. Tanto los glucosinolatos como los glucósidos cianógenos
no solo actúan como formas de defensa, sino también como depósitos de nitrógeno y
azufre, especialmente durante la germinación, como se evidencia en la rápida
disminución del contenido de glucosinolato durante este proceso.
La coevolución química y el metabolismo secundario de las plantas están
estrechamente entrelazados, ya que las plantas, a lo largo del tiempo evolutivo, han
desarrollado y ajustado sus compuestos químicos en respuesta a las presiones
selectivas ejercidas por otros organismos en su entorno.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 119
Capítulo VII:
Hormonas vegetales y su papel en el crecimiento y
desarrollo de las plantas
Capítulo VII: Hormonas vegetales y su papel en el
crecimiento y desarrollo de las plantas
07
Hormonas vegetales y su
papel en el crecimiento y
desarrollo de las plantas
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 120
Capítulo VII:
Hormonas vegetales y su papel en el crecimiento y
desarrollo de las plantas
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 121
Capítulo VII:
Hormonas vegetales y su papel en el crecimiento y
desarrollo de las plantas
Hormonas vegetales y su papel en el crecimiento y
desarrollo de las plantas
Hay que hacer de la vida un sueño y de un sueño una realidad.
Piere Curie
La comunicación en las plantas mayormente se lleva a cabo mediante procesos
lentos, donde las hormonas desempeñan un papel crucial al ser transportadas a
través de la planta. Estos compuestos orgánicos, sintetizados o almacenados en
regiones de transducción, son llevados por el floema, el mesófilo y las células
del córtex cuando se presenta un estímulo adecuado. Las hormonas actúan en
concentraciones muy bajas y se unen a moléculas receptoras en el lugar de
respuesta, aunque circulan en la planta sin ser específicamente dirigidas al
objetivo. La capacidad de respuesta de las células receptoras reside en la
información contenida en su núcleo, y las hormonas actúan como activadores de
respuestas previamente programadas. Los genes en el núcleo, plastos y
mitocondrias contienen la información esencial para el funcionamiento celular, y
las hormonas actúan como comandos que activan programas específicos con
objetivos celulares determinados.
Las plantas, en comparación con los animales, poseen sistemas más simples, lo
que facilita la regulación de sus respuestas con menor cantidad de hormonas,
aunque no necesariamente de manera más sencilla. Aún no se comprende
completamente la totalidad de las hormonas de las plantas, y muchas respuestas
no son exclusivamente activadas por una sola hormona, sino por la combinación
de varias o por una hormona particular que induce respuestas diversas según su
concentración. La tabla continuación expone algunas de las hormonas más
conocidas:
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 122
Capítulo VII:
Hormonas vegetales y su papel en el crecimiento y
desarrollo de las plantas
Tabla 2
Principales hormonas y la función general que realizan
Hormona
Función
Tipo de Respuesta
Auxinas
Estimulan el crecimiento celular,
Fototropismo (respuesta a la luz),
desarrollo de raíces y formación de
brotes.
alargamiento celular.
Citoquininas
Estimulan la división celular,
Promoción de la división celular,
retrasan el envejecimiento de
tejidos.
inhibición de la senescencia.
Giberelinas
Promueven el crecimiento del tallo,
Estimulación del crecimiento del tallo,
la germinación de semillas y la
floración.
aumento del tamaño de las hojas y
frutos.
Ácido
Abscísico
Inhibe el crecimiento,
Cierre de estomas, inhibición de la
Induce la dormancia y respuesta al
estrés.
germinación en condiciones
desfavorables.
Etileno
Regula la maduración de frutas
Inducción de la maduración de frutas,
respuesta al estrés y daño.
senescencia de tejidos y respuesta al
estrés.
Nota: Autores (2024)
La primera hormona descubierta en las plantas fue la auxina, inicialmente
asociada al fototropismo positivo en la planta de avena. A pesar de la dificultad
para identificarla químicamente debido a su baja concentración, se confirmó
posteriormente que la auxina se corresponde con el ácido indolacético (IAA),
sintetizado en la planta mediante la acción de enzimas específicas. Aunque se
pensaba que el IAA era la única auxina con efectos y funciones específicas,
investigaciones posteriores revelaron una diversidad de compuestos
relacionados. Además, la relación entre el IAA y el aminoácido triptófano es
esencial para la biosíntesis de auxinas, ya que el triptófano sirve como precursor
para la producción de IAA, desempeñando un papel clave en el crecimiento y
desarrollo de las plantas.
Es importante destacar que, mientras muchos compuestos sintéticos imitan el
efecto de las auxinas, solo los productos naturales se consideran auténticas
hormonas. El término "sustancias para el crecimiento de la planta" abarca tanto
compuestos naturales como artificiales. Ejemplos incluyen el ácido
naftalenacético, un compuesto artificial con efectos similares al IAA, y el ácido
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 123
Capítulo VII:
Hormonas vegetales y su papel en el crecimiento y
desarrollo de las plantas
2,4-diclorofenoxiacético, una auxina potente que interviene en el crecimiento y
desarrollo de las plantas, comparándose a veces con un herbicida.
La concentración de hormonas, como el IAA, se regula no solo por la síntesis,
sino también por procesos de destrucción y conversión a formas inertes. Dos
vías de destrucción conocidas para el IAA son la eliminación de uno de sus lados
y la oxidación de su anillo de cinco lados. El IAA puede transformarse en una
forma conjugada, protegida de la destrucción, permitiendo su almacenamiento
en semillas y su transporte durante la germinación. Este proceso posibilita una
regulación rápida de los niveles libres de IAA. Aunque más del 80% de IAA en
las semillas de avena se conjugan, este proceso puede revertirse durante la
germinación, superando la velocidad de síntesis.
Además del transporte de hormonas por el floema, existe un segundo
mecanismo conocido como transporte polar para las auxinas. Este mecanismo
permite el movimiento basípeto desde el ápice hasta la base en brotes y hojas,
y acrópeto desde el ápice de la raíz en las raíces. Este movimiento independiente
de la orientación del tejido, a una velocidad constante de aproximadamente 1
mm
/
hora
, destaca la capacidad del sistema de transporte polar para mantenerse
frente a variaciones en el transporte del floema, adaptándose a cambios en
sumideros y fuentes para carbohidratos y minerales.
Las citoquininas, llamadas así debido a su capacidad para interactuar con tejidos
que contienen auxinas y azúcares, tienen un papel estimulante en la división
celular o citocinesis. El primer hallazgo de citoquininas fue una versión artificial,
pero posteriormente se identificaron dos estructuras naturales: la zeatina y la
isopenteniladenina. Estas citoquininas son purinas, relacionadas con la adenina,
y se han realizado estudios exhaustivos de análogos de adenina para
comprender qué aspectos de su estructura química son cruciales para su función
como citoquininas.
Se destaca que los compuestos activos de citoquininas tienen un grupo que
contiene de cuatro a seis carbonos asociados al carbono 6 (C6). Si este lado del
grupo es más largo o tiene grupos complejos, la molécula no actúa como una
citoquina. Esto sugiere que la longitud y la complejidad de esta región son
importantes para la interacción de la molécula con el receptor molecular de
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 124
Capítulo VII:
Hormonas vegetales y su papel en el crecimiento y
desarrollo de las plantas
citoquininas y su capacidad para cumplir su función en la regulación de la división
celular.
La interacción entre auxinas y citoquininas juega un papel crucial en diversas
respuestas en todas las partes de la planta. Una de las respuestas significativas
es la coordinación entre raíces y brotes. Durante la activa fase de crecimiento de
las raíces en primavera, se produce una abundante cantidad de citoquininas que
se transportan hacia los brotes. Estas citoquininas pueden establecer
conexiones que desencadenan la activación y el crecimiento celular en los
brotes. Las altas concentraciones de citoquininas suelen observarse en las
yemas y aparentemente desempeñan un papel clave en el control del desarrollo,
la morfogénesis del embrión y la formación de semillas. Este proceso coordinado
entre auxinas y citoquininas contribuye a la regulación armónica del crecimiento
y desarrollo de la planta.
La existencia de al menos 125 giberelinas es conocida hasta el momento. La
giberelina G3, actualmente denominada ácido giberélico, ha sido objeto de
numerosos estudios, en parte debido a su accesibilidad para la investigación
experimental. Sin embargo, cabe destacar que las giberelinas G1 y G19 son
consideradas más activas e importantes en los procesos fisiológicos de las
plantas. El metabolismo de las giberelinas es intrincado y, en la actualidad, solo
se han identificado algunas de ellas como hormonas activas, mientras que otras
funcionan como precursores o intermediarios en su transformación o activación.
La concentración de giberelinas en las plantas varía en respuesta a señales
ambientales específicas. Por ejemplo, en condiciones de verano prolongado, se
observa una disminución significativa en el nivel de GA19 en las espinacas,
mientras que los niveles de GA20 y GA29 experimentan un aumento drástico.
Por otro lado, GA17 y GA44 no muestran cambios sustanciales. El metabolismo
de las giberelinas se produce en todas las partes de la planta, pero las semillas,
raíces y hojas desempeñan un papel especialmente crucial en este proceso.
El ácido abscísico (ABA) aparentemente está asociado con la abscisión de
frutas, hojas y flores, como su nombre indica, aunque la veracidad de esta
asociación no está confirmada para todas las especies, sino solo para aquellas
en las que se ha realizado investigación, como el sicomoro. El ABA es
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 125
Capítulo VII:
Hormonas vegetales y su papel en el crecimiento y
desarrollo de las plantas
reconocido como un inhibidor de crecimiento que probablemente induce la
latencia en yemas y semillas, aunque la latencia no se limita únicamente a la
inhibición del crecimiento, ya que puede complicarse por cambios en la
preparación de la planta o las semillas debido a condiciones adversas.
El ABA está presente en diversos tipos de respuestas al estrés. Casos de
estudio, como el calentamiento de las hojas y la exposición hídrica excesiva, así
como la exposición a niveles elevados de salinidad, han demostrado incrementar
los niveles de ABA. Cuando las plantas saludables son tratadas con ABA, se
vuelven más resistentes a las condiciones de estrés. Durante el marchitamiento
de las plantas, la concentración de ABA en las células de las hojas aumenta
significativamente, pasando de 20 microgramos/kilogramo fresco a 500
microgramos
/
kilogramo
. La producción de ABA inducida por el marchitamiento anula
cualquier otro control estomático, lo que significa que otros mecanismos
normales de apertura de los estomas son ineficaces cuando el ABA está
presente. Los estímulos que desencadenan la aparición de ABA deben ser
menores que la turgencia. Grandes cantidades de ABA son transportadas desde
las hojas marchitas al resto de la planta a través del floema. La conversión de
ABA en ácido faseico puede eliminar el ABA, aunque no se conoce su actividad
hormonal específica.
El etileno es una hormona vegetal gaseosa que desempeña un papel crucial en
la regulación del desarrollo y la maduración de las plantas. A pesar de ser un
hidrocarburo simple con la fórmula química C2H4, se reconoce como una
hormona debido a su impacto en diversos procesos fisiológicos.
Una de las funciones más destacadas del etileno es su participación en la
maduración de las frutas. Actúa como un desencadenante para la transformación
de almidones en azúcares, lo que resulta en cambios en el sabor, color y textura
de la fruta durante este proceso. Además, el etileno está asociado con la
senescencia de los tejidos, contribuyendo al envejecimiento y eventual muerte
de células y órganos vegetales, y regula la degradación de clorofila en las hojas,
afectando el cambio de color en otoño.
El etileno también desempeña un papel en la respuesta al estrés en las plantas.
Frente a factores estresantes como daño mecánico, patógenos o cambios en la
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 126
Capítulo VII:
Hormonas vegetales y su papel en el crecimiento y
desarrollo de las plantas
temperatura, las plantas pueden aumentar la producción de etileno para
desencadenar respuestas adaptativas que les ayuden a enfrentar estas
condiciones adversas. Además, en algunas especies, el etileno puede influir en
el proceso de floración, estimulando o inhibiendo la formación de flores
dependiendo de la planta y las condiciones ambientales.
La biosíntesis del etileno se produce principalmente a partir del aminoácido
metionina y puede ser desencadenada por diversos estímulos, como la acción
de otras hormonas vegetales, heridas en la planta o cambios en la disponibilidad
de oxígeno. El etileno ejerce su acción uniéndose a receptores específicos en
las células de las plantas, lo que desencadena una cascada de eventos
moleculares que regulan genes y procesos celulares. La síntesis y acción del
etileno están finamente reguladas por factores como la presencia de otras
hormonas y condiciones ambientales como luz, temperatura y humedad para
garantizar respuestas adecuadas a los estímulos y necesidades de la planta.
Los brassinoesteroides son una clase de hormonas vegetales esteroides que
desempeñan un papel crucial en la regulación del crecimiento y desarrollo de las
plantas. Estas hormonas están involucradas en diversos procesos fisiológicos,
como la elongación celular, la diferenciación de tejidos, la formación de flores y
la respuesta al estrés. Actúan a través de receptores específicos de membrana
y desencadenan cascadas de señalización que afectan la expresión génica,
contribuyendo así al equilibrio hormonal y al desarrollo adecuado de las plantas.
El ácido jasmónico es una hormona vegetal que desempeña un papel crucial en
las respuestas de defensa de las plantas contra el estrés biótico, como la
herbivoría y las infecciones por patógenos. Además de su función en la defensa,
el ácido jasmónico también participa en la regulación del crecimiento y el
desarrollo, así como en la respuesta al estrés abiótico. Se produce en mayor
medida en situaciones de daño o ataque, desencadenando respuestas de
señalización que activan genes relacionados con la defensa y la adaptación.
El ácido salicílico es otra hormona vegetal clave, conocida principalmente por su
papel en la respuesta de defensa contra el estrés biótico, especialmente frente
a infecciones por patógenos. Actúa como un regulador de la inmunidad en las
plantas, desencadenando respuestas de defensa sistémica que fortalecen la
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 127
Capítulo VII:
Hormonas vegetales y su papel en el crecimiento y
desarrollo de las plantas
resistencia a enfermedades. Además de su función en la defensa, el ácido
salicílico también participa en la regulación del desarrollo y la respuesta al estrés
abiótico, como la tolerancia a condiciones adversas.
7.1. Resumen
La comunicación en las plantas se realiza mayormente a través de procesos que
transcurren lentamente, donde las hormonas desempeñan un papel clave al ser
transportadas a lo largo de la planta. Estos compuestos orgánicos, como las auxinas,
ejercen su acción en concentraciones bajas al unirse a moléculas receptoras en el sitio
de respuesta, desencadenando respuestas específicas en las células. A diferencia de
los animales, las plantas regulan sus respuestas con un menor número de hormonas,
aunque la comprensión completa de estas sigue siendo un desafío.
Además, se lleva a cabo la regulación de la concentración de hormonas, como el Ácido
Indolacético (IAA), mediante procesos de destrucción y conversión a formas inactivas.
La conjugación del IAA posibilita su almacenamiento en semillas y su transporte durante
la germinación, facilitando una rápida modulación de los niveles libres. Se destaca el
transporte polar como un segundo mecanismo para las auxinas, resaltando su
capacidad para mantenerse frente a variaciones en el transporte del floema.
Las citoquininas, denominadas así por su interacción con tejidos que contienen auxinas
y azúcares, estimulan la división celular. Inicialmente descubiertas en formas artificiales
como la zeatina y la isopenteniladenina, son purinas relacionadas con la adenina. Su
estructura activa incluye un grupo de cuatro a seis carbonos asociados al carbono 6
(C6). La interacción con auxinas coordina respuestas en toda la planta, siendo crucial
en la coordinación raíz-brote y contribuyendo al crecimiento y desarrollo armónico.
Se han identificado al menos 125 giberelinas, siendo la G3 (ácido giberélico) objeto de
investigaciones específicas. Las G1 y G19 son consideradas más potentes en sus
efectos. El metabolismo de estas hormonas es complejo, algunas actúan como
hormonas activas mientras que otras son precursores. La concentración de giberelinas
puede variar en respuesta a señales ambientales, como la disminución de GA19
observada en espinacas durante el verano. Las semillas, raíces y hojas son sitios
cruciales para el metabolismo de las giberelinas.
El Ácido Abscísico (ABA), relacionado con la abscisión de frutas, hojas y flores, funciona
como un inhibidor del crecimiento. Su presencia aumenta en respuesta al estrés y
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 128
Capítulo VII:
Hormonas vegetales y su papel en el crecimiento y
desarrollo de las plantas
durante el marchitamiento, anulando otros mecanismos de control estomático. Estudios
de casos han demostrado su aumento en situaciones de estrés. La conversión a ácido
abscísico faseico elimina el ABA, aunque no está claro su papel hormonal específico en
todas las especies.
El etileno, un gas con impacto hormonal, regula la maduración de frutas al inducir la
transformación de almidones en azúcares. Además, está asociado con la senescencia,
afectando el envejecimiento y la degradación de clorofila. También participa en
respuestas al estrés, aumentando su producción en condiciones adversas. Su función
en la floración puede variar entre especies. La biosíntesis del etileno se inicia desde la
metionina y su acción se lleva a cabo mediante la unión a receptores específicos,
desencadenando eventos moleculares que regulan genes y procesos celulares. La
síntesis y acción del etileno están finamente reguladas por otras hormonas y
condiciones ambientales.
En conjunto, los brassinoesteroides, el ácido jasmónico y el ácido salicílico forman una
red compleja de señalización que coordina diversas respuestas en las plantas. Su
capacidad para modular el crecimiento, desarrollo y respuestas de defensa contribuye
significativamente a la adaptabilidad y supervivencia de las plantas en su entorno
cambiante.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 129
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
Capítulo VIII: Enzimología vegetal
08
Enzimología
vegetal
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 130
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 131
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
Enzimología vegetal
Saber y saberlo demostrar, es valor dos veces.
Baltasar Garcián
La reacción de combustión de la glucosa con oxígeno es intrínsecamente
exergónica, pero, a temperatura fisiológica y presión normal, la glucosa
permanece estable en presencia de oxígeno. A pesar de ser una reacción
favorable, solo los elementos químicamente activados pueden iniciar un proceso
químico. En los organismos vivos, donde la mayoría de los procesos metabólicos
tienen lugar a temperaturas relativamente bajas y casi isotérmicas, el aumento
de la temperatura no resulta ser un método eficaz para acelerar las reacciones
metabólicas. Es en este contexto donde los catalizadores biológicos
desempeñan un papel crucial.
Un catalizador es una sustancia que, cuando se agrega a una mezcla de
reactivos, incrementa la velocidad de la reacción al reducir la energía de
activación. A diferencia de los catalizadores químicos, los biocatalizadores,
conocidos como enzimas, son mayormente proteínas, con la excepción de
algunos ácidos ribonucleicos con capacidad catalítica, también llamados
ribozimas. Estas enzimas siguen los mismos principios que los catalizadores
químicos. En una reacción enzimática, se forma un complejo enzima-sustrato
(ES), que posteriormente se convierte en el complejo enzima-producto (EP).
Este complejo se disocia rápidamente, liberando los productos de la reacción (P)
y regenerando la enzima libre (E). La energía total de activación se determina a
partir de la transformación ES→EP, lo que, a su vez, regula la velocidad de la
reacción global. Este mecanismo posibilita que las reacciones bioquímicas
ocurran eficientemente en condiciones de temperatura y presión biológicas.
E
E
Las enzimas manifiestan tanto especificidad de sustrato como especificidad de
acción, variando el grado de especificidad de sustrato entre diferentes enzimas.
Esta característica se fundamenta en la complementariedad de forma entre el
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 132
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
sustrato y el sitio catalíticamente activo de la enzima, denominado centro activo.
A pesar de que la metáfora de "llave y cerradura", propuesta por Emil Fischer en
1890, simplifica este concepto, la realidad es más dinámica. El proceso de unión
del sustrato a la enzima es dinámico y modifica la conformación tanto de la
enzima como del sustrato, conocido como complementariedad inducida. En
muchos casos, el centro activo de la enzima se configura después de la unión al
sustrato, provocando un cambio de conformación inducido. Un ejemplo es la
fosfoglicerato quinasa, una enzima de la glicólisis que facilita la transferencia del
ácido fosfórico del 1,3-bisfosfoglicerato al ADP, generando ATP y 3-
fosfoglicerato. Este ejemplo ilustra la dinámica y complejidad de la interacción
entre las enzimas y sus sustratos durante las reacciones bioquímicas.
Figura 11
Acción enzimática
Nota: Extraído de Harper (2013)
Además de la especificidad del sustrato, las enzimas presentan una
especificidad de acción, lo que implica que cada biocatalizador cataliza una
transformación específica entre las numerosas posibles desde una perspectiva
termodinámica. La diversidad sistemática de las enzimas se basa en unos pocos
tipos de reacciones fundamentales. La nomenclatura de las enzimas suele
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 133
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
derivarse del sustrato que descomponen, añadiendo la terminación "-asa" al
nombre del sustrato. Por ejemplo, una proteínasa descompone proteínas, una
amilasa hidroliza almidón (derivado de "amylum" en latín), y una lipasa
descompone grasas (derivado de "lipos" en griego). La Comisión Internacional
de Enzimas propuso un sistema uniforme y sistemático de clasificación y
nomenclatura con carácter internacional (EC) para identificar claramente cada
enzima, aunque algunos nombres antiguos y más cortos aún se utilizan junto con
los nuevos.
Existen enzimas que son holoproteínas, compuestas únicamente por proteínas,
mientras que otras, conocidas como holoenzimas, resultan de la unión de una
parte polipeptídica (apoenzima) y una parte no polipeptídica (cofactor). Las
holoenzimas requieren la presencia del cofactor para estar activas; sin este
componente, la enzima permanece inactiva. Los cofactores pueden ser
inorgánicos u orgánicos. Ejemplos de cofactores inorgánicos incluyen iones
metálicos como magnesio (Mg
2+
), manganeso (Mn
2+
), zinc (Zn
2+
), hierro (Fe
+2
),
hierro (Fe
+3
), cobre (Cu
+2
) y potasio (K
+
), que participan en la fijación del sustrato
al enzima o actúan como grupo catalítico en la reacción. Por otro lado, los
cofactores orgánicos comprenden coenzimas y grupos prostéticos, como la
porción hemo de los citocromos, unida covalentemente a la proteína. El término
"holoenzima" se utiliza para referirse al conjunto de enzima y cofactor, mientras
que la parte proteínica activa se denomina "apoenzima". En situaciones donde
los cofactores se transforman estequiométricamente en sustratos, como en las
reacciones redox, también se les puede llamar sustratos.
Las coenzimas y los grupos prostéticos desempeñan funciones esenciales en
las reacciones enzimáticas, cumpliendo roles cruciales para facilitar la catálisis.
Las coenzimas, moléculas orgánicas no proteicas, colaboran con las enzimas
para llevar a cabo reacciones específicas. A diferencia de los grupos prostéticos,
las coenzimas se asocian de manera reversible con las enzimas o los sustratos
y actúan como transportadores temporales de grupos químicos o electrones
durante las reacciones, desempeñando un papel clave en la transferencia de
funciones químicas dentro del sistema enzimático.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 134
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
Por otro lado, los grupos prostéticos están más estrechamente integrados en la
estructura de la enzima. Se caracterizan por su unión covalente o no covalente,
pero estable, a la proteína. Los grupos prostéticos se asocian de manera
duradera y forman parte intrínseca de la estructura de la enzima. A menudo,
están involucrados en reacciones que requieren cambios conformacionales
significativos en la enzima.
En términos de función, tanto las coenzimas como los grupos prostéticos
cumplen roles clave como cofactores, facilitando la actividad catalítica de las
enzimas. Ejemplos de coenzimas incluyen el NAD
+
(nicotinamida adenina
dinucleótido) y el ATP (adenosín trifosfato), que participan en transferencias de
electrones y grupos fosfato, respectivamente.
En el contexto de las plantas, los grupos prostéticos desempeñan roles cruciales
en diversas enzimas y procesos metabólicos. La clorofila, con su anillo porfirínico
que coordina un átomo de magnesio en el centro, juega un papel esencial en la
captura de luz durante la fotosíntesis. El grupo hemo, presente tanto en animales
como en ciertas proteínas vegetales, contribuye a procesos de síntesis de
compuestos secundarios y la señalización. El FAD (Flavina Adenina
Dinucleótido) y FMN (Flavina Mononucleótido) son fundamentales en reacciones
de transferencia de electrones en el metabolismo vegetal. Estos componentes
son esenciales para el funcionamiento adecuado de las enzimas, impulsando
procesos clave para el crecimiento y desarrollo de las plantas.
En las plantas, diversas vitaminas desempeñan un papel clave como
precursores de coenzimas esenciales. Entre ellas, las vitaminas del complejo B,
como la vitamina B6, B12, niacina y ácido fólico, se transforman en coenzimas
durante su proceso de metabolismo. Estas coenzimas, una vez generadas,
participan activamente en las reacciones enzimáticas dentro de las plantas. Su
presencia facilita la transferencia de grupos químicos, contribuyendo así al
funcionamiento eficiente de las enzimas vegetales y respaldando procesos
metabólicos esenciales para el crecimiento y desarrollo de las plantas.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 135
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
8.1. Cinética enzimática
La cinética enzimática investiga procesos por los cuales las enzimas catalizan
reacciones químicas y los motivos detrás de esta actividad. Durante este
proceso, la enzima acelera una reacción química específica al interactuar con su
sustrato correspondiente, la molécula sobre la cual ejerce su acción. La enzima
exhibe su actividad catalítica en el sitio activo, actuando de manera específica
sobre un sustrato determinado. A pesar de ser una proteína específica, la enzima
cumple la función de catalizador al facilitar y acelerar una reacción química
particular.
La formación del complejo enzima-sustrato (ES) resulta de la interacción entre la
enzima y su sustrato asociado. Durante esta unión, la enzima modifica su
conformación para adaptar el sustrato al sitio activo, donde se establecen las
interacciones moleculares esenciales para catalizar la conversión del sustrato en
productos. Este proceso es esencial en la cinética enzimática, brindando una
comprensión detallada de cómo las enzimas dirigen y facilitan reacciones
químicas específicas en los sistemas biológicos.
La formación de producto y la liberación subsiguiente son fases cruciales en la
cinética enzimática. Una vez que el sustrato ha interactuado con la enzima en el
sitio activo para formar el complejo enzima-sustrato (ES), se inicia la etapa de
formación de producto. Durante esta fase, el sustrato experimenta
transformaciones químicas específicas, que pueden implicar ruptura de enlaces,
formación de nuevos enlaces o alteraciones en la configuración molecular. La
enzima, al actuar como catalizador, facilita y acelera estas reacciones. Una vez
que se ha completado la conversión del sustrato en productos, estos se liberan
del sitio activo de la enzima. La liberación de los productos restaura la enzima a
su forma original, lista para iniciar nuevas interacciones con sustratos
adicionales. Este ciclo de unión, formación de producto y liberación es
fundamental para el funcionamiento eficiente de las enzimas en los procesos
biológicos, permitiendo la continuación de las reacciones químicas específicas
que sustentan la vida.
La velocidad de una reacción enzimática se ve afectada por varios factores clave
que pueden modular la eficiencia del proceso. La concentración de sustrato es
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 136
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
uno de los principales factores que influyen en la velocidad, ya que, en general,
a concentraciones más altas de sustrato, hay más colisiones exitosas con los
sitios activos de las enzimas, lo que aumenta la velocidad de la reacción hasta
alcanzar un punto de saturación.
La concentración de la enzima también juega un papel crucial, ya que una mayor
cantidad de enzimas disponibles puede procesar más sustrato, aumentando la
velocidad. La temperatura es otro factor crítico, ya que, en condiciones óptimas,
una temperatura más elevada suele aumentar la energía cinética de las
moléculas, favoreciendo colisiones eficaces y acelerando la reacción. Sin
embargo, temperaturas extremas pueden desnaturalizar la enzima y disminuir la
velocidad. El pH también es un factor de influencia, ya que las enzimas tienen
rangos de pH óptimos para su actividad; desviaciones significativas de este
rango pueden afectar negativamente la velocidad. Estos factores interactúan de
manera compleja para determinar la velocidad de la reacción enzimática, y
comprender su interrelación es esencial para entender y regular los procesos
biológicos.
La cinética enzimática utiliza herramientas como el modelo de Michaelis-Menten
para describir la relación entre la velocidad de la reacción y la concentración del
sustrato [S], lo que revela cómo las enzimas participan en las reacciones
bioquímicas.
La eficiencia de las enzimas se destaca al observar cómo una sola molécula de
enzima puede llevar a cabo múltiples ciclos de transformación de sustrato en
producto, reciclándose en cada paso. Suponiendo que la velocidad limitante es
la descomposición del complejo enzima-sustrato [ES] en enzima [E] y producto
[P], el equilibrio se establece rápidamente. Al principio de la reacción, la
velocidad de formación de productos es constante debido a la baja concentración
de productos [P] y a que la reacción inversa de formación de sustrato a partir de
productos es insignificante. Esta simplificación nos ayuda a entender por qué la
velocidad inicial de aparición de productos se mantiene constante al inicio de la
reacción y cómo esta velocidad inicial (v
0
) aumenta proporcionalmente a la
concentración de sustrato [S] cuando esta última es baja.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 137
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
Bajo condiciones específicas, la velocidad de generación de producto es
proporcional a la concentración de sustrato [S]. Sin embargo, al permitir que la
reacción avance durante un tiempo prolongado, denominado t
α
, la velocidad de
reacción eventualmente alcanzaría cero, indicando que se ha alcanzado el
equilibrio y la velocidad de la reacción depende de la concentración del complejo
[ES], el cual actúa como intermediario para la formación de productos.
Donde k
p
representa una constante cinética de la velocidad de formación de
productos. En la mezcla de reacción, la concentración de sustrato [S] es
considerablemente mayor que la de la enzima:
Esta suposición es válida ya que la enzima se encuentra en concentraciones
"catalíticas" y no se destruye durante la reacción. Suponiendo que el paso
limitante es la velocidad con la que el complejo [ES] se descompone en [E] y [P],
el equilibrio se establece rápidamente
Durante el inicio de la reacción, la velocidad de formación de productos es
constante, ya que la concentración de productos [P] es cercana a cero, haciendo
que la reacción inversa de formación de sustrato a partir de productos sea
insignificante. Esto simplifica la reacción total a la formación del complejo ES y
la posterior formación de productos:
E
E
Como estamos al inicio de la reacción (t→0) nos vamos a referir a esta velocidad
de reacción como velocidad inicial, v
0
y, por lo tanto, la ecuación de la velocidad
quedará expresada como:
En el inicio de la reacción, la constancia de la velocidad inicial (v) se debe a que
la concentración de productos [P] es casi cero, haciendo que la tasa k
2
sea
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 138
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
despreciable. La condición para que v sea constante es, que la concentración
del complejo [ES] también lo sea. Esta condición se mantiene mientras no haya
variaciones significativas en el pH y la temperatura durante el ensayo, ya que la
constante cinética k
2
se mantiene constante.
El estado inicial de la reacción y alcanzar de forma rápida el equilibrio entre la
enzima y el sustrato, puede identificarse como mientras se consume el sustrato
S se consume, la concentración del complejo ES se mantiene casi constante en
los primeros momentos de la reacción. Aunque la velocidad inicial v
0
puede
medirse más fácilmente en otras magnitudes.
Se puede expresar [ES] en función concentraciones conocidas cómo,
concentración sustrato inicial [S] y concentración total de enzima [ET], aunque la
proporción entre enzima libre [E] y complejo [ES] se desconozcan.
El proceso de interactuación ente entre la enzima y el sustrato, es crucial para
comprender la cinética de la enzima, dentro de una reacción la enzima [E] puede
unirse al sustrato [S] para formar el complejo enzima-sustrato [ES]. La constante
de Michaelis-Menten (Km) mide la afinidad de la enzima por el sustrato, cuando
el Km es bajo, la enzima tiene una alta afinidad por el sustrato, mientras que, si
el Km es alto, la enzima tiene una baja afinidad por el sustrato.
Bajo la ecuación
Donde
• V
0
: velocidad inicial de la reacción, en
μM
/
min
.
• [ET]: concentración total de enzima, en mM.
• [S]: concentración de sustrato, en mM.
• Km: constante de Michaelis-Menten, que representa la afinidad de la
enzima por el sustrato, en mM.
• K
2
: constante de equilibrio asociada con la disociación del complejo
enzima-sustrato (ES), en s
-1
.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 139
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
Cuando la concentración de sustrato [S] supera cierto límite, el equilibrio se
desplaza hacia la formación del complejo enzima-sustrato [ES], de manera que
prácticamente toda la enzima [E] estará unida al sustrato. En estas condiciones,
[ES] será aproximadamente igual a [ET] (la concentración total de enzima), y la
velocidad inicial v
0
no podrá aumentar al incrementar la concentración de
sustrato más allá del valor límite.
En otras palabras, cuando la cantidad de sustrato alcanza niveles
suficientemente altos, satura a la enzima, en ese punto, la velocidad de la
reacción alcanza su máxima rapidez inicial. Esta velocidad límite se le denomina
velocidad máxima (Vmax). En este estado saturado, la enzima ha llegado al
punto máximo de aceleración, sin importar si se adiciona más sustrato.
Dentro de este modelo, cuando la velocidad (v) es igual a la mitad de la velocidad
máxima (v
max
).
Puede decirse que:
En otras palabras, la constante de Michaelis-Menten (Km) es igual a la
concentración de sustrato, cuando la velocidad de la reacción alcanza el 50% de
su velocidad máxima.
Figura 12
Representación gráfica de la constante Michaelis-Menten (Km)
Nota: Lodeiro, A. (2016).
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 140
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
Entonces se asume que toda la enzima se encuentra formando el complejo
enzima-sustrato [ES], teniendo:
Se puede reemplazar la velocidad máxima en lugar la multiplicación de la
constante de equilibrio para la generación de producto por la concentración total
de enzima, generando la ecuación de Michaelis-Menten:
Donde:
• V
0
: velocidad inicial de la reacción, en
μM
/
min
.
• v
max
: velocidad máxima, en μM/min
• [S]: concentración de sustrato, en mM.
• Km: constante de Michaelis-Menten, que representa la afinidad de la
enzima por el sustrato, en mM.
La ecuación de Michaelis-Menten puede ser linealizada para determinar Km y
Vmax, evitando el uso de concentraciones elevadas y poco prácticas hasta que
se alcancen condiciones reales de saturación. A concentraciones de sustrato [S]
muy altas, la velocidad inicial (V
0
) se aproxima asintóticamente a V
max
. En la
práctica, estimar directamente el valor de V
max
a partir de gráficos de V
0
en
función de [S] resulta muy difícil. Por esta razón, se han desarrollado
transformaciones de la ecuación de Michaelis-Menten que simplifican el cálculo
de los parámetros cinéticos. Una de estas transformaciones es la de Lineweaver-
Burk, también conocida como gráficos de dobles recíprocos.
Se toma el inverso de ambos lados de la ecuacion:
Se factoriza
Se simplifica
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 141
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
Obteniendo asi una ecuacion linealizada, que sigue la ecuacion de la recta
y=ax+b, donde:
Cuya intersección en el eje y se define como 1/Vmax y la pendiente se define
como Km/Vmax. De este modo, Km se calcula con mayor facilidad a partir de la
interseccion x negativa. Sin embargo, al usar un gráfico del doble reciproco para
determinar constantes cinéticas, es importante evitar la introducción de sesgo
por la agrupación de datos a valores bajos de
1
/
[S]
. Para evitar el sesgo, se
prepara una solución de sustrato cuya dilución hacia una valoración producirá la
concentración deseada máxima de sustrato.
Figura 13
Gráfico del doble reciproco o de Lineweaver-Burk de 1/v0 en contraposición
con 1/[s] usado para evaluar la Km y Vmax
Nota: Lodeiro, A. (2016).
Existen también otras linealizaciones importantes como el de EadieHofsteeo la
de HanesWoolf y que pueden usarse según necesidades específicas.
La inhibición enzimática se genera por moléculas inhibidoras, este un fenómeno
afecta la actividad enzimática negativamente. Estos inhibidores pueden unirse a
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 142
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
la enzima y alterar su capacidad para catalizar una reacción química específica.
La inhibición enzimática es un mecanismo regulador clave en la célula y puede
ocurrir de diversas maneras. Estos son algunos tipos comunes de inhibición
enzimática:
Inhibición competitiva:
Mecanismo: En este tipo de inhibición, el inhibidor se asemeja
estructuralmente al sustrato normal de la enzima y compitiendo por la
unión al sitio activo de la enzima.
Efecto: Cuando el inhibidor se une al sitio activo, impide que se genere el
complejo enzima-sustrato. El aumento de la concentración de sustrato
puede superar la inhibición competitiva.
Inhibición no competitiva:
Mecanismo: El inhibidor se une a un sitio diferente al sitio activo de la
enzima, cambiando su conformación, afectando su capacidad para
catalizar la reacción.
Efecto: La unión del inhibidor no competitivo altera la forma de la enzima,
si el sustrato se une al sitio activo, la enzima es incapaz de catalizar la
reacción eficientemente.
Inhibición acompetitiva:
Mecanismo: Este tipo de inhibición ocurre cuando el inhibidor se une al
complejo enzima-sustrato [ES] y evita la liberación del producto.
Efecto: El inhibidor acompetitivo no afecta la unión inicial del sustrato al
sitio activo, pero impide la liberación del producto, lo que ralentiza la
reacción.
Inhibición irreversible:
Mecanismo: En este caso, el inhibidor forma enlaces covalentes o provoca
cambios estructurales irreversibles en la enzima.
Efecto: La inhibición irreversible inactiva permanentemente la enzima y a
menudo se utiliza como un mecanismo regulador a largo plazo.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 143
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
La inhibición enzimática es esencial para regular las vías metabólicas y
garantizar un equilibrio adecuado en las funciones celulares. Los inhibidores
pueden ser moléculas endógenas (propias de la célula) o exógenas (como
fármacos o toxinas).
8.2. Enzimología dentro de la célula vegetal
La enzimología en las células vegetales se refiere al estudio de las enzimas
presentes en estas células y su papel en los procesos metabólicos. Las enzimas
son proteínas que actúan como catalizadores, acelerando las reacciones
químicas en las células. En las células vegetales, las enzimas desempeñan un
papel crucial en diversas funciones, como la fotosíntesis, la respiración celular,
la síntesis de carbohidratos, la descomposición de nutrientes y la defensa contra
patógenos. Estudiar la enzimología en células vegetales ayuda a comprender
cómo estas moléculas catalíticas son clave para el funcionamiento y la
regulación de los procesos biológicos en las plantas.
La fotosíntesis es un proceso fundamental en el cual las plantas, algas y algunas
bacterias convierten la luz solar en energía química para alimentar sus
actividades celulares. Para asegurar la eficiencia de la fotosíntesis, varias
enzimas desempeñan papeles cruciales en las diferentes etapas. Con este fin,
se genera una tabla que resume algunas de las enzimas involucradas en la
fotosíntesis y sus respectivas funciones y ubicaciones.
Tabla 3
Enzimas de importancia en la fotosíntesis
Enzima
Tipo de
Enzima
Función
Ubicación
Relevancia
Rubisco
(Ribulosa-1,5-
bifosfato
carboxilasa/
oxigenasa)
Carboxilas a/
Oxigenasa
Fijación de CO
2
en el ciclo de
Calvin
Cloroplastos
(estroma)
La enzima clave
en la
fotosíntesis,
cataliza la
incorporación
de carbono en
compuestos
orgánicos.
Ribulosa-1,5-
bifosfato (RuBP)
sintasa y
desoxigenasa
Sintasa y
Desoxigenasa
Involucradas en
la regeneración
de RuBP,
asegurando la
Estroma del
cloroplasto.
Esencial para la
fase oscura de
la fotosíntesis,
garantizando la
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 144
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
Enzima
Tipo de
Enzima
Función
Ubicación
Relevancia
continuidad del
ciclo de Calvin
en la fase
oscura.
disponibilidad
de RuBP.
Fosforilación de
Rubisco
Quinasa
Regula la
actividad de
Rubisco
Cloroplastos
(estroma)
Ayuda a
optimizar la
función de
Rubisco y evita
la pérdida de
carbono debido
a la
fotorrespiración.
Fosfoglicerato
quinasa
Quinasa
Convierte 3-
fosfoglicerato a
1,3-
bifosfoglicerato
Cloroplastos
(estroma)
Participa en la
fase oscura del
ciclo de Calvin,
contribuyendo a
la producción
de
carbohidratos.
Sedoheptulosa
bifosfatasa
Fosfatasa
Interviene en la
regeneración
de ribulosa
bifosfato
Cloroplastos
(estroma)
Es esencial
para la
regeneración de
ribulosa
bifosfato en el
ciclo de Calvin,
permitiendo la
continuación de
la fijación de
carbono.
Oxigenasa de
Rubisco
Oxigenasa
Inicia la vía de
fotorespiración
Cloroplastos
(estroma)
Participa en la
corrección de
errores cuando
Rubisco
cataliza la
fijación de
oxígeno en
lugar de dióxido
de carbono.
Fosforribulocinasa
Quinasa
Facilita la
adición de un
grupo fosfato
Cloroplastos
(estroma)
Contribuye al
mantenimiento
del flujo de
carbono en el
ciclo de Calvin
mediante la
fosforilación de
ribulosa
bifosfato.
Succinato
deshidrogenasa
Deshidrogenasa
Implicada en la
producción de
malato
Cloroplastos
(en algunas
plantas)
En ciertas
plantas, puede
estar
relacionada con
la producción
de malato, que
se utiliza en la
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 145
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
Enzima
Tipo de
Enzima
Función
Ubicación
Relevancia
fijación de
carbono.
ATP sintasa
Sintetasa
Sintetiza ATP a
partir de ADP y
fosfato
Cloroplastos
(tílacos)
Produce ATP
necesario para
diversas
reacciones en la
fotosíntesis.
NADP+ reductasa
Reductasa
Reduce NADP+
a NADPH para
la fase oscura
Cloroplastos
(membranas
tilacoides)
Suministra
poder reductor
(NADPH) para
la reducción del
CO
2
en el ciclo
de Calvin.
Plastocianina
Transportador
Transfiere
electrones en la
cadena de
transporte
Cloroplastos
(lumen
tilacoidal)
Transporta
electrones en la
cadena de
transporte de
electrones
durante la fase
luminosa.
Ferredoxina
Transportador
Transfiere
electrones al
NADP+
reductasa
Cloroplastos
(estroma)
Entrega
electrones a la
NADP+
reductasa para
la producción
de NADPH.
ATP sintasa
Sintetasa
Sintetiza ATP a
partir de ADP y
fosfato
Cloroplastos
(tílacos)
Produce ATP
necesario para
diversas
reacciones en la
fotosíntesis.
NADP+ reductasa
Reductasa
Reduce NADP+
a NADPH para
la fase oscura
Cloroplastos
(membranas
tilacoides)
Suministra
poder reductor
(NADPH) para
la reducción del
CO
2
en el ciclo
de Calvin.
Fosfoenolpiruvato
carboxilasa
(PEPC)
Carboxilasa
Facilita la
captura inicial
de dióxido de
carbono en
condiciones de
baja
concentración.
En el citosol
y el
cloroplasto
(en algunas
plantas)
Importante en la
adaptación de
plantas a
condiciones de
baja
concentración
de CO
2
.
Ferredoxina y
FNR (Ferredoxin-
NADP+-
reductasa)
Ferredoxina:
Proteína
transportadora
Actúan como
intermediarios
en la
transferencia de
electrones en la
fase luminosa.
Membrana
tilacoide
(cloroplasto)
Importante en la
cadena de
transporte de
electrones
durante la
fotosíntesis.
Nota: Autores (2024)
Las enzimas juegan un papel fundamental en el transporte de nutrientes en las
plantas al actuar como catalizadores que facilitan reacciones químicas
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 146
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
específicas. Una red intrincada de enzimas participa en la absorción y
movilización de nutrientes esenciales, asegurando un flujo eficiente a través de
las diferentes estructuras celulares. En este proceso, enzimas como las ATPasas
y H+-ATPas desempeñan un papel crucial en la creación de gradientes de
protones que impulsan el transporte activo de nutrientes. Además, enzimas
como las amilasas, proteasas y sucreasas intervienen en la descomposición de
compuestos orgánicos complejos, liberando nutrientes que pueden ser
absorbidos por las células vegetales.
La acción coordinada de estas enzimas garantiza la disponibilidad de
aminoácidos, azúcares y otros elementos esenciales para el crecimiento y
desarrollo saludable de las plantas, demostrando así la importancia de la
enzimología en los procesos vitales de estos organismos. En la tabla a
continuación se expone un listado de algunas enzimas implicadas en este
proceso.
Tabla 4
Enzimas de importancia en el transporte de nutrientes dentro de las plantas
Enzima
Tipo de
Enzima
Función
Ubicación
Relevancia
ATPasa
Hidrolasa
Actúa en la
bomba de
protones para
crear un
gradiente de
protones
utilizado en el
transporte de
nutrientes.
Membranas
celulares,
especialmente
membrana
plasmática
Esencial para
el transporte
activo de
nutrientes
mediante la
generación de
un gradiente
electroquímico.
H+-ATPasa
Hidrolasa
Bomba de
protones que
crea un
gradiente de
protones para
facilitar el
transporte de
nutrientes.
Membrana
plasmática
Fundamental
en la creación
de gradientes
de protones
necesarios
para el
transporte
activo y la
absorción de
nutrientes.
H+-PPase
Hidrolasa
Contribuye al
almacenamient
o de nutrientes
y regulación del
pH intracelular.
Vacuolas
Importante
para mantener
el equilibrio de
pH y
almacenar
nutrientes en
las vacuolas.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 147
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
Enzima
Tipo de
Enzima
Función
Ubicación
Relevancia
Aminopeptidasa
s
Hidrolasa
Participa en la
descomposició
n de proteínas
en
aminoácidos.
Citosol
Crucial en la
liberación de
aminoácidos
esenciales
para la síntesis
proteica y otras
funciones
metabólicas.
Sucreasa
Hidrolasa
Cataliza la
hidrólisis de los
disacáridos en
azúcares
simples.
Membrana
plasmática y
endomembrana
s
Facilita la
descomposició
n de azúcares
complejos para
la absorción y
uso eficiente
de energía.
Fosfatasa ácida
Hidrolasa
Actúa en la
liberación de
fosfato de los
compuestos
orgánicos.
Citosol
Participa en la
regulación del
metabolismo
del fosfato y la
disponibilidad
de este
importante
nutriente.
Nitrato
reductasa
Oxidorreductas
a
Convierte el
nitrato en
amonio,
facilitando la
absorción de
nitrógeno.
Membrana del
retículo
endoplasmático
(REL)
Esencial para
la conversión
de nitrato en
una forma
asimilable,
asegurando la
disponibilidad
de nitrógeno
para la síntesis
de
biomoléculas.
Fosfatasa
alcalina
Hidrolasa
Participa en la
liberación de
fosfato, a
menudo en
asociación con
la absorción de
nutrientes.
Membranas
celulares
Contribuye a la
regulación del
fosfato y la
absorción de
nutrientes en
procesos
metabólicos y
de crecimiento.
Proteasas
Hidrolasa
Descomponen
proteínas en
péptidos y
aminoácidos.
Citosol y
organelos como
el proteasoma
Clave en la
degradación de
proteínas
dañadas o no
necesarias,
liberando
aminoácidos
para funciones
metabólicas y
estructurales.
Amilasas
Hidrolasa
Descomponen
los almidones
Membrana
plasmática y
Esenciales en
la digestión de
almidones para
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 148
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
Enzima
Tipo de
Enzima
Función
Ubicación
Relevancia
en azúcares
más simples.
organelos como
plastidios
proporcionar
glucosa y otros
azúcares para
el metabolismo
energético y la
síntesis de
carbohidratos.
Lipasas
Hidrolasa
Catalizan la
hidrólisis de
lípidos en
glicerol y ácidos
grasos.
Citosol y
organelos como
los peroxisomas
Cruciales en la
descomposició
n de lípidos
para la
obtención de
componentes
esenciales
como glicerol y
ácidos grasos,
utilizados en la
síntesis de
membranas y
como fuente de
energía.
Transportadore
s de iones
Proteínas de
transporte
Facilitan el
transporte de
iones
esenciales
como K+, Na+,
Mg2+, y Ca2+.
Membranas
celulares y
organelos
específicos
Contribuyen a
la homeostasis
iónica, el
mantenimiento
de gradientes
electroquímico
s y la
regulación de
procesos
celulares
esenciales.
Nota: Autores (2024)
La eficiente regulación de los procesos metabólicos en las plantas depende en
gran medida de la actividad enzimática en dos importantes rutas: el metabolismo
de los carbohidratos y de los lípidos. Las enzimas, que actúan como
catalizadores biológicos, desempeñan funciones cruciales en la síntesis y
descomposición de estas moléculas fundamentales. En el metabolismo de los
carbohidratos, enzimas como las amilasas y las fosforilasas descomponen los
almidones en azúcares más simples, facilitando la liberación de glucosa esencial
para diversas funciones celulares.
Por otro lado, en el metabolismo de los lípidos, enzimas como las lipasas,
aciltransferasas y desaturasas participan en la síntesis, modificación y
degradación de lípidos, siendo cruciales para la obtención de energía y la
estructura celular. Este equilibrio enzimático es esencial para la homeostasis
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 149
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
metabólica de las plantas, garantizando una respuesta eficiente a las demandas
energéticas y estructurales a lo largo de su ciclo de vida. Algunas de estas
enzimas son:
Tabla 5
Enzimas de importancia en el metabolismo de lipidos y carbohidratos en las
plantas
Enzima
Tipo de Enzima
Función
Ubicación
Relevancia
Lipasas
Hidrolasa
Catalizan la
hidrólisis de
lípidos,
liberando
glicerol y ácidos
grasos.
En el citosol y
en organelos
como los
lisosomas.
Esenciales
para la
obtención de
energía a partir
de lípidos.
Aciltransferasas
Transferasa
Participan en la
transferencia
de grupos acilo
durante la
síntesis y
degradación de
lípidos.
En el retículo
endoplásmico y
en el citosol.
Implicadas en
la biosíntesis y
catabolismo de
lípidos.
Desaturasas
Oxidorreductasa
Intervienen en
la introducción
de dobles
enlaces en las
cadenas de
ácidos grasos.
Principalmente
en el retículo
endoplásmico.
Contribuyen a
la
diversificación
de la
composición
de lípidos.
Amilasas
Hidrolasa
Descomponen
almidones en
azúcares más
simples como la
glucosa.
En el citosol y
en los
organelos como
los cloroplastos.
Importantes en
la liberación de
glucosa
durante la
digestión de
almidones.
Fosforilasas
Transferasa
Catalizan la
eliminación de
unidades de
glucosa
fosforiladas
durante la
glucogenólisis y
la amilólisis.
En el citosol y
en los
organelos como
los cloroplastos.
Regulan la
movilización
de glucosa
almacenada
en forma de
glucógeno y
almidón.
Fosfatasas
Hidrolasa
Participan en la
liberación de
fosfato de los
compuestos
orgánicos,
regulando
procesos
metabólicos.
Distribuidas en
diversos
compartimentos
celulares.
Contribuyen a
la regulación
de vías
metabólicas
mediante la
modulación de
la fosforilación.
Nota: Autores (2024)
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 150
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
Las enzimas desempeñan un papel crucial en el metabolismo de las plantas,
participando activamente en la síntesis y descomposición de diversos
compuestos nitrogenados esenciales. En el metabolismo de proteínas, las
aminopeptidasas intervienen en la descomposición de proteínas en
aminoácidos, facilitando su reciclaje y la obtención de bloques constructivos para
nuevas síntesis proteicas. Asimismo, en la biosíntesis de aminoácidos, estas
enzimas juegan un papel clave. Por otro lado, las enzimas como la nitrato
reductasa son cruciales para la conversión del nitrato en amonio, una forma
asimilable de nitrógeno utilizado en la síntesis de aminoácidos y otras moléculas
nitrogenadas. Además, las fosfatasas ácidas participan en la liberación de
fosfato, esencial en la formación de ácidos nucleicos y en la síntesis de ATP,
proporcionando energía para numerosos procesos celulares. En el contexto de
la fotosíntesis, las enzimas desempeñan un papel vital en la síntesis de clorofila,
la molécula responsable de capturar la luz solar y convertirla en energía química.
En la tabla 5, se resume las enzimas fundamentales regulando los procesos que
sustentan la síntesis y degradación de compuestos esenciales para su
crecimiento y desarrollo.
Tabla 6
Enzimas de importancia en el de proteínas, aminoácidos, ácidos nucleicos,
clorofila y otros compuestos nitrogenados
Enzima
Tipo de Enzima
Función
Ubicación
Relevancia
Proteasas
Hidrolasa
Descomponen
proteínas en
péptidos y
aminoácidos.
Citoplasma,
lisosomas
Crucial para la
regulación del
metabolismo
proteico.
Aminopeptidasas
Hidrolasa
Participan en la
descomposición
de proteínas en
aminoácidos.
Citoplasma,
lisosomas
Importante en
la degradación
de proteínas y
reciclaje de
aminoácidos.
Glutamina
sintetasa
Ligasa
Cataliza la
síntesis de
glutamina, un
aminoácido
esencial.
Citoplasma
Esencial para
la síntesis de
proteínas y el
metabolismo
de nitrógeno.
ADN polimerasa
Transferasa
Sintetiza
cadenas de ADN
durante la
replicación.
Núcleo
Fundamental
para la
duplicación
precisa del
ADN.
ARN polimerasa
Transferasa
Sintetiza
moléculas de
Núcleo
Clave en la
transcripción
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 151
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
Enzima
Tipo de Enzima
Función
Ubicación
Relevancia
ARN a partir de
una plantilla de
ADN.
de la
información
genética.
Ribonucleasa
Hidrolasa
Descompone
moléculas de
ARN en
nucleótidos.
Citoplasma,
núcleo
Importante
para la
degradación y
reciclaje de
ARN.
Nitrato reductasa
Oxidorreductasa
Convierte el
nitrato en
amonio,
facilitando la
absorción de
nitrógeno.
Cloroplastos
Crucial en la
asimilación de
nitrógeno por
parte de la
planta.
Clorofila
sintetasa
Transferasa
Cataliza la
síntesis de
clorofila, crucial
para la
fotosíntesis.
Cloroplastos
Esencial para
la captura de
energía
lumínica
durante la
fotosíntesis.
Nitrogenasa
Oxidorreductasa
Participa en la
fijación biológica
del nitrógeno.
Nódulos de
raíces
Fundamental
para la
conversión de
nitrógeno
atmosférico en
formas
utilizables por
las plantas
Nota: Autores (2024)
La tabla 6, resume algunas de las enzimas clave involucradas en la respiración
celular de las plantas, abarcando la vía metabólica del almidón, la glicólisis, la
regulación metabólica en condiciones aeróbicas y anaeróbicas en mitocondrias
vegetales, la respiración celular y la respiración lipídica. Estas enzimas
desempeñan roles fundamentales en la generación de energía y el
mantenimiento de procesos metabólicos esenciales para el funcionamiento
celular.
Tabla 7
Enzimas de importancia para la respiración celular de las plantas
Vía Metabólica del Almidón
Enzima
Tipo de
Enzima
Función
Ubicación
Relevancia
Amilasas
Hidrolasa
Catalizan la
hidrólisis de
almidón,
liberando glucosa
y maltosa
Plastidios
(cloroplastos
y otros)
Inicia la
liberación de
glucosa
almacenada en
almidón para su
posterior
utilización en
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 152
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
procesos
celulares.
Glicólisis
Enzima
Tipo de Enzima
Función
Ubicación
Relevancia
Hexoquinasa
Transferasa
Fosforila la
glucosa,
iniciando la
glicólisis
Citosol
Primer paso
crucial en la vía
glicolítica.
Fosfofructoquinasa
Transferasa
Regula la
velocidad de la
glicólisis,
convirtiendo
fructosa-6-P a
fructosa-1,6-
bifosfato
Citosol
Punto clave en la
regulación de la
glicólisis.
Regulación Metabólica en Condiciones Aeróbicas y Anaeróbicas en Mitocondrias
Vegetales
Enzima
Tipo de
Enzima
Función
Ubicación
Relevancia
Piruvato
Deshidrogenasa
Deshidrogenasa
Convierte el
piruvato en acetil-
CoA, liberando
dióxido de
carbono y
reduciendo el
NAD+ a NADH
Mitocondria
Conexión entre
la glicólisis y el
ciclo de Krebs
Respiración Celular
Enzima
Tipo de
Enzima
Función
Ubicación
Relevancia
Isocitrato
Deshidrogenasa
Deshidrogenasa
Participa en el
ciclo de Krebs,
oxidando
isocitrato a α-
cetoglutarato
Mitocondria
Implicada en la
generación de
NADH y CO
2
en
el ciclo de Krebs.
α-Cetoglutarato
Deshidrogenasa
Deshidrogenasa
Convierte α-
cetoglutarato en
succinil-CoA,
liberando NADH
Mitocondria
Genera NADH y
CO
2
en el ciclo
de Krebs.
Succinato
Deshidrogenasa
Deshidrogenasa
Oxida succinato
a fumarato,
transfiriendo
electrones al
centro de hierro-
sulfuro
Mitocondria
(membrana
interna)
Contribuye a la
cadena de
transporte de
electrones y la
generación de
FADH2.
Malato
Deshidrogenasa
Deshidrogenasa
Convierte malato
a oxalacetato,
generando
NADH
Mitocondria
Participa en la
regeneración de
oxalacetato en el
ciclo de Krebs.
ATP Sintasa
Sintetasa
Sintetiza ATP
utilizando la
energía liberada
durante el flujo de
protones a través
de la membrana
mitocondrial
interna
Mitocondria
(membrana
interna)
Esencial para la
producción de
ATP, fuente de
energía celular.
Respiración Lipídica
Enzima
Tipo de
Enzima
Función
Ubicación
Relevancia
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 153
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
Lipasas
Hidrolasa
Catalizan la
hidrólisis de
lípidos, liberando
glicerol y ácidos
grasos
Citosol,
peroxisomas,
entre otros
Cruciales en la
descomposición
de lípidos para
obtener energía
y precursores
metabólicos.
Nota: Autores (2024)
La fotorespiración es un proceso metabólico en el que las plantas realizan una
serie de reacciones bioquímicas para corregir errores que pueden ocurrir durante
la fotosíntesis, especialmente en condiciones de estrés o altas temperaturas. Las
enzimas desempeñan un papel crucial en la fotorespiración al catalizar las
reacciones que conducen a la corrección de errores en la fijación del oxígeno por
la RuBISCO, una enzima clave en el ciclo de Calvin. La RuBISCO normalmente
cataliza la fijación del dióxido de carbono en el ciclo fotosintético, pero en
condiciones de estrés, también puede fijar el oxígeno, dando lugar a la
fotorespiración. Como se establece en la tabla 7, en este proceso, enzimas como
la oxigenasa de RuBISCO y otras involucradas en las etapas posteriores de la
fotorespiración intervienen para metabolizar los productos generados por la
fijación de oxígeno. Estas enzimas contribuyen a la movilización y reutilización
de compuestos orgánicos, asegurando la eficiencia del ciclo fotosintético y
mitigando los efectos negativos de la fotorespiración en el rendimiento de las
plantas. En resumen, las enzimas son esenciales para mantener la homeostasis
y la eficiencia metabólica durante la fotorespiración, permitiendo que las plantas
se adapten a condiciones ambientales cambiantes.
Tabla 8
Enzimas de importancia para la fotorespiración celular de las plantas
Enzima
Tipo de Enzima
Función
Ubicación
Relevancia
Rubisco
Carboxilasa /
Oxigenasa
Cataliza la
fijación de CO
2
y O2 en el ciclo
de Calvin
Cloroplastos
(estroma)
Enzima clave en
la fotosíntesis; su
actividad puede
conducir a la
fotorespiración
Oxigenasa de
Rubisco
Oxigenasa
Participa en la
vía de la
fotorespiración
Cloroplastos
(estroma)
Corrige errores
cuando Rubisco
fija oxígeno en
lugar de dióxido
de carbono.
Glicina
deshidrogenasa
Oxidorreductasa
Convierte
glicina a serina
en la
fotorespiración
Cloroplastos
(mitocondrias
y
peroxisomas)
Crucial para el
metabolismo de
glicina en la
fotorespiración.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 154
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
Enzima
Tipo de Enzima
Función
Ubicación
Relevancia
Serina
hidroximetil-
transferasa
Transferasa
Participa en la
conversión de
glicina a serina
Cloroplastos
(mitocondrias
y
peroxisomas)
Importante para
la síntesis de
serina, un
componente
esencial de las
proteínas.
Glicina cinasa
Transferasa
Cataliza la
fosforilación
de glicina
Cloroplastos
(mitocondrias
y
peroxisomas)
Participa en la
ruta metabólica
que regula la
concentración de
glicina durante la
fotorespiración.
Glicina
amidotransferasa
Transferasa
Interviene en
la conversión
de glicina a
serina
Cloroplastos
(mitocondrias
y
peroxisomas)
Importante para
la utilización
eficiente de
nitrógeno en la
fotorespiración
Serina:Glicina
aminotransferasa
Transferasa
Facilita la
conversión
entre serina y
glicina
Cloroplastos
(mitocondrias
y
peroxisomas)
Juega un papel
central en el
equilibrio entre
serina y glicina
durante la
fotorespiración.
Nota: Autores (2024)
El metabolismo secundario en las plantas comprende una red compleja de rutas
bioquímicas especializadas que conducen a la síntesis de compuestos no
esenciales para el crecimiento básico, pero esenciales para la adaptación,
defensa y comunicación con el entorno. Las enzimas juegan un papel crucial en
estas vías metabólicas, actuando como catalizadores biológicos que dirigen y
regulan la producción de diversos metabolitos secundarios. Entre estos
compuestos se encuentran alcaloides, terpenoides, fenoles y flavonoides, los
cuales desempeñan funciones vitales en la respuesta a estímulos ambientales,
la defensa contra patógenos y herbívoros, y la atracción de polinizadores.
Enzimas como sintasas, hidroxilasas y transferasas participan activamente en
catalizar reacciones específicas que contribuyen a la diversidad estructural y
funcional de estos metabolitos. La capacidad de las plantas para modular la
producción de metabolitos secundarios en respuesta a condiciones ambientales
cambiantes destaca la importancia de la regulación enzimática en la adaptación
y supervivencia de las plantas en su entorno, el listado a continuación establece
la función de ciertas enzimas durante el metabolismo secundario.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 155
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
1. Sintasas: Catalizan la síntesis de diversos compuestos, como terpenoides
y alcaloides.
2. Hidroxilasas: Introducen grupos hidroxilo (-OH) en sustratos específicos,
participando en la modificación de metabolitos secundarios.
3. Transferasas: Facilitan la transferencia de grupos funcionales, como
metilos o grupos glicosilo, a moléculas objetivo.
4. Oxidorreductasas: Participan en reacciones de oxidación y reducción,
contribuyendo a la diversidad de compuestos.
5. Glicosiltransferasas: Catalizan la adición de grupos glicosilo a moléculas,
a menudo convirtiendo metabolitos en formas más solubles y
transportables.
6. Metiltransferasas: Facilitan la transferencia de grupos metilo,
desempeñando un papel en la modificación estructural de metabolitos.
7. Deshidrogenasas: Participan en reacciones de deshidrogenación,
contribuyendo a la generación de compuestos específicos.
8. Isomerasas: Catalizan la isomerización de moléculas, afectando la
configuración espacial de metabolitos.
9. Liasas: Actúan en la escisión de moléculas, generando productos
específicos.
10. Monooxigenasas: Introducen átomos de oxígeno en moléculas,
modificando la estructura de metabolitos secundarios.
Es importante destacar que la diversidad de metabolitos secundarios en las
plantas resulta de la interacción y regulación precisa de estas y otras enzimas a
lo largo de las rutas metabólicas especializadas.
8.3. Resumen
Las enzimas desempeñan un papel esencial al acelerar reacciones bioquímicas
específicas, posibilitando la eficiencia de los procesos metabólicos en condiciones
biológicas.
La combustión de la glucosa con oxígeno es altamente exergónica, pero, a temperatura
fisiológica y presión normal, la glucosa permanece estable en presencia de oxígeno.
Aunque la reacción es favorable, solo los elementos químicamente activados pueden
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 156
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
iniciarla. En organismos vivos, donde la mayoría de los procesos metabólicos ocurren a
temperaturas relativamente bajas y casi isotérmicas, el aumento de temperatura no es
un medio eficaz para acelerar estas reacciones. Aquí es donde las enzimas,
catalizadores biológicos, juegan un papel crucial.
Las enzimas, proteínas catalíticas, actúan como sustancias que, al agregarse a una
mezcla de reactivos, aumentan la velocidad de reacción al reducir la energía de
activación. A diferencia de los catalizadores químicos, las enzimas siguen las mismas
leyes. Durante una reacción enzimática, se forma un complejo enzima-sustrato (ES),
que luego se convierte en el complejo enzima-producto (EP). Este complejo se disocia
rápidamente, liberando los productos de la reacción (P) y regenerando la enzima libre
(E). Este proceso facilita las reacciones bioquímicas a temperaturas y condiciones
biológicas.
Además de la especificidad del sustrato, las enzimas también exhiben especificidad de
acción, catalizando transformaciones específicas entre diversas posibilidades. La
nomenclatura de una enzima se deriva del sustrato que descompone, añadiendo la
terminación "-asa" al nombre del sustrato. Mientras algunas enzimas constan solo de
proteínas, otras requieren cofactores, como iones metálicos o coenzimas orgánicas. La
International Enzyme Commission propuso una clasificación uniforme, asignando un
nombre de clasificación (EC) para identificar claramente cada enzima.
Algunas enzimas son holoproteínas, compuestas solo por proteínas, mientras que las
holoenzimas resultan de la unión de una apoenzima (parte polipeptídica) y un cofactor
(parte no polipeptídica), siendo este último esencial para la activación de la enzima. Los
cofactores pueden ser inorgánicos, como iones metálicos (Mg
2+
, Mn
2+
, Zn
2+
), que
participan en la fijación del sustrato o actúan como grupo catalítico, u orgánicos, como
coenzimas y grupos prostéticos, como la porción hemo de los citocromos.
Las coenzimas, moléculas orgánicas no proteicas, colaboran temporalmente con las
enzimas, actuando como transportadores de grupos químicos o electrones durante las
reacciones. En contraste, los grupos prostéticos están más integrados en la estructura
enzimática, unidos de manera duradera a través de enlaces covalentes o no covalentes,
y participan en reacciones que a menudo requieren cambios conformacionales
significativos en la enzima.
En el contexto de las plantas, los grupos prostéticos cumplen funciones esenciales en
diversas enzimas y procesos metabólicos. Por ejemplo, la clorofila, con su anillo
porfirínico que coordina un átomo de magnesio, desempeña un papel clave en la
fotosíntesis. El grupo hemo, presente en ciertas proteínas vegetales, contribuye a
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 157
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
procesos de síntesis de compuestos secundarios y señalización. Los cofactores FAD
(Flavina Adenina Dinucleótido) y FMN (Flavina Mononucleótido) son fundamentales en
reacciones de transferencia de electrones en el metabolismo vegetal, siendo esenciales
para el crecimiento y desarrollo de las plantas.
La cinética enzimática se centra en comprender la velocidad y los mecanismos de las
reacciones catalizadas por enzimas. Estas proteínas especializadas aceleran
reacciones químicas específicas al actuar sobre sustratos, moléculas a las que se unen
en el sitio activo de la enzima. La formación del complejo enzima-sustrato (ES) es
crucial, representando la interacción entre la enzima y el sustrato, facilitando la
conversión del sustrato en productos. Posteriormente, los productos se liberan,
permitiendo que la enzima recupere su forma original.
La velocidad de la reacción enzimática se ve afectada por factores como la
concentración de sustrato, la de enzima, la temperatura y el pH. La concentración de
sustrato influye en la velocidad hasta alcanzar la saturación, donde la enzima está
completamente ocupada. La temperatura y el pH óptimos son esenciales, ya que afectan
la actividad enzimática. Además, la cinética enzimática se describe mediante el modelo
de Michaelis-Menten, que muestra cómo la velocidad se relaciona con la concentración
de sustrato, destacando la eficiencia de las enzimas y su capacidad para reciclarse en
cada ciclo de transformación de sustrato en producto.
Bajo ciertas condiciones, la velocidad de generación de producto es proporcional a la
concentración de sustrato [S]. A medida que la reacción avanza, la velocidad
eventualmente alcanza cero, indicando equilibrio y dependencia de la concentración del
complejo [ES], intermediario en la formación de productos.
La ecuación v=k2[ES] describe esta velocidad, donde k2 es una constante cinética. Se
asume que la concentración de sustrato [S] es mucho mayor que la de la enzima [E], ya
que la enzima se encuentra en concentraciones catalíticas.
En el inicio de la reacción, la velocidad es constante, simplificándose a la formación del
complejo [ES] y la posterior formación de productos: E+S ᴷ¹→ES ᴷ²→E+P. La velocidad
inicial v0 se expresa como v0=k2[ES], siendo constante cuando la concentración de
productos [P] es baja y k2 es constante.
Para expresar [ES], se utiliza la relación [ET]=[E]+[ES]. La constante de Michaelis-
Menten (Km) mide la afinidad de la enzima por el sustrato.
Cuando [S] es alto, se satura la enzima y v
0
alcanza su velocidad máxima (Vmax),
expresada como v
max
=k
2
[ET]. Cuando v es la mitad de v
max
, [S] es igual a Km.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 158
Capítulo VIII:
Enzimología vegetal
Se puede escribir la ecuación de Michaelis-Menten como:
La misma que puede linealizarse gracias a Lineweaver-Burk usada para determinar Km
y Vmax, evitando concentraciones elevadas y poco prácticas, facilitando la regresión
lineal.
La inhibición enzimática implica la regulación de las enzimas, que desempeñan roles
cruciales en las vías metabólicas y funciones celulares, mediante la interferencia en su
actividad catalítica. Se pueden identificar varios tipos de inhibición, como la competitiva,
donde el inhibidor compite con el sustrato por el sitio activo; la no competitiva, donde el
inhibidor se une a otro sitio, alterando la conformación enzimática; la acompetitiva,
donde el inhibidor se une al complejo enzima-sustrato, ralentizando la liberación del
producto; y la irreversible, que inactiva permanentemente la enzima. Estos mecanismos
permiten un control preciso de las funciones celulares y pueden ser inducidos por
moléculas endógenas o exógenas, como fármacos y toxinas.
La enzimología desempeña un papel fundamental en las células vegetales al
proporcionar una comprensión detallada del papel de las enzimas en diversos procesos
metabólicos. Esto incluye la fotosíntesis, la respiración celular, la síntesis de
carbohidratos y la defensa contra patógenos. En el contexto de la fotosíntesis, se
destacan enzimas clave que participan en diferentes etapas, asegurando la eficiencia
del proceso. Además, las enzimas son esenciales para el transporte de nutrientes en
las plantas, facilitando la absorción y movilización de sustancias esenciales. Asimismo,
las enzimas desempeñan un papel crucial en el metabolismo de carbohidratos y lípidos,
participando en la síntesis y degradación de estas moléculas fundamentales para el
crecimiento y desarrollo de las plantas. En conjunto, la enzimología ofrece una
comprensión integral de cómo las enzimas son clave para la homeostasis y el
funcionamiento vital de las células vegetales en el metabolismo primario y secundario.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 159
Capítulo IX:
Mecanismos de defensa de las plantas bajo estrés
abiótico y biótico
Capítulo IX: Mecanismos de defensa de las plantas bajo
estrés abiótico y biótico
09
Mecanismos de defensa
de las plantas bajo
estrés abiótico y biótico
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 160
Capítulo IX:
Mecanismos de defensa de las plantas bajo estrés
abiótico y biótico
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 161
Capítulo IX:
Mecanismos de defensa de las plantas bajo estrés
abiótico y biótico
Mecanismos de defensa de las plantas bajo estrés
abiótico y biótico
La dosis hace al veneno.
Paracelsus
9.1. Morfogénesis
La morfogénesis en plantas es un proceso altamente regulado que abarca desde
la formación embrionaria hasta la madurez estructural. Comienza con el
establecimiento de los ejes raíz/vástago durante la embriogénesis, definiendo la
polaridad de la planta con una raíz dedicada a la absorción y un vástago
encargado de la fotosíntesis y reproducción.
La citometría embrionaria se refiere a la medida de las propiedades celulares
durante el desarrollo embrionario, mientras que el término "meristema apical" se
refiere a tejidos embrionarios que son responsables del crecimiento en las
plantas, pero no están directamente relacionados con la citometría embrionaria.
La formación de tejidos, incluyendo la epidermis, corteza y procambium, es un
proceso complejo que involucra la división y diferenciación celular, pero no se
asocia específicamente con la citometría embrionaria.
La morfogénesis incluye, de hecho, la configuración de estomas, que son
aberturas cruciales para el intercambio gaseoso y la transpiración en las plantas.
Además, la forma y distribución de los estomas están influenciadas por factores
genéticos y ambientales. Las células parenquimáticas son, de hecho,
dominantes en el tejido vegetal y desempeñan un papel crucial en la morfología
y el almacenamiento de nutrientes.
La simetría radial se observa en órganos como las flores, mientras que la
polaridad es fundamental en el crecimiento de raíces hacia abajo y vástago hacia
arriba. Estas características son esenciales para el desarrollo estructural y
funcional de la planta.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 162
Capítulo IX:
Mecanismos de defensa de las plantas bajo estrés
abiótico y biótico
Los factores ambientales modelan la morfogénesis. Luz, temperatura y
disponibilidad de nutrientes influyen en la adaptación morfológica. Las plantas
desarrollan espinas en climas áridos o raíces adicionales en suelos pobres,
ejemplificando adaptaciones que les permiten sobrevivir y prosperar en diversos
entornos.
Las plantas, como organismos, se ven constantemente confrontadas por una
variedad de factores de estrés, tanto abióticos como bióticos, que tienen el
potencial de impactar negativamente su crecimiento y supervivencia. Para hacer
frente a estos desafíos, las plantas han evolucionado desarrollando una serie de
mecanismos de defensa, permitiéndoles adaptarse y resistir situaciones
adversas. A continuación, se examinan algunos de estos mecanismos,
destacando cómo la morfogénesis desempeña un papel crucial en la respuesta
y adaptación de las plantas a dichos factores de estrés, desencadenando
cambios en su desarrollo morfológico como una estrategia para subsistir en
condiciones desafiantes.
El estrés que sufren las plantas se asocia tanto al estrés abiótico, derivado de
factores no vivos como condiciones climáticas extremas y suelos adversos, como
a estrés biótico, proveniente de factores vivos como patógenos, herbívoros y
competencia entre especies. Estos dos tipos de estrés desencadenan
respuestas específicas en las plantas, y la morfogénesis juega un papel clave en
cómo se desarrollan y adaptan a estas situaciones desafiantes.
9.2. Estrés abiótico
Las plantas, expuestas a factores de estrés abiótico como sequía, frío, salinidad,
radiación y metales pesados, han evolucionado mecanismos de defensa para
resistir estas condiciones adversas.
Entre estos mecanismos se encuentran la regulación de la apertura estomática,
donde las plantas pueden cerrar los estomas durante la sequía para prevenir la
pérdida excesiva de agua. Además, las plantas acumulan solutos compatibles,
como aminoácidos y azúcares, para mantener la turgencia celular y evitar la
deshidratación en condiciones de sequía o salinidad.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 163
Capítulo IX:
Mecanismos de defensa de las plantas bajo estrés
abiótico y biótico
En respuesta al estrés abiótico, las plantas sintetizan proteínas de choque
térmico, que protegen contra la muerte celular y la desnaturalización de proteínas
inducidas por temperaturas elevadas o radiación. Asimismo, la síntesis de
antioxidantes, como ácido ascórbico y carotenoides, es crucial para contrarrestar
los efectos nocivos de los radicales libres generados durante el estrés abiótico.
En el contexto de la fotosíntesis, se debe considerar la compleja influencia de
diversos factores, como el suministro de agua, sales minerales, intensidad de
iluminación, temperatura y concentración de CO
2
. La ley del mínimo destaca que
el factor limitante determina el rendimiento fotosintético. Por ejemplo, incluso en
condiciones óptimas de luz, agua y temperatura, una baja concentración de CO
2
puede limitar la fotosíntesis. Además, se destaca la importancia de la estructura
de la hoja para optimizar la absorción de luz y cómo la posición de los
cloroplastos se ajusta para maximizar la captura de fotones.
El fototropismo positivo, que implica que las hojas sigan la trayectoria del sol,
desempeña un papel crucial al garantizar una iluminación óptima y minimizar las
pérdidas por reflexión. A pesar de las fluctuaciones en la intensidad lumínica, el
contenido de clorofila generalmente no limita la fotosíntesis, ya que las hojas
logran absorber suficientes fotones incluso en condiciones de baja concentración
de clorofila y baja intensidad lumínica.
Además de proporcionar la energía necesaria para la fotosíntesis, la luz también
suministra información valiosa sobre el entorno. Esto incluye la dirección, o más
precisamente, el gradiente de luz que permite a la planta orientar sus hojas hacia
la fuente de luz, y la región de brillo, que incrementa la luz disponible para la
fotosíntesis. La duración de la luz, por otro lado, brinda información sobre la
época del año. La temperatura del aire es un factor crucial, ya que el descenso
abrupto de la temperatura durante el otoño puede transitar rápidamente hacia un
frío intenso, lo que limita el tiempo que las plantas tienen para inactivarse. Sin
embargo, es importante señalar que la duración del día se presenta como un
indicador confiable de la estación en curso.
En entornos naturales, la cantidad de clorofila no constituye un factor limitante
para la intensidad fotosintética. Incluso en condiciones de baja luminosidad, las
hojas con cantidades reducidas de clorofila mantienen la capacidad de absorber
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 164
Capítulo IX:
Mecanismos de defensa de las plantas bajo estrés
abiótico y biótico
una cantidad significativa de fotones, equiparándose al rendimiento de un
aparato fotosintético saturado. Sin embargo, un exceso de clorofila en las hojas
puede desempeñar un papel clave al permitir una absorción más eficiente de las
partes del espectro fotosintéticamente utilizables, especialmente de la luz que ha
atravesado otras hojas.
Como consecuencia, las hojas en sombra generalmente presentan
concentraciones más elevadas de clorofila por unidad de superficie foliar en
comparación con las hojas expuestas al sol. Además, exhiben una mayor
cantidad de tilacoides, que pueden apilarse hasta 100 capas. Las plantas de
sombra muestran un aumento en el número de moléculas de pigmento por
cadena de transporte de electrones o por unidad fotosintética, lo que resulta en
antenas más grandes.
Esta mayor concentración de clorofila en hojas de sombra se traduce en una
relación clorofila a:b reducida y una mayor participación del fotosistema II en
comparación con el fotosistema I. Es común que las hojas en sombra sean más
delgadas que las expuestas al sol, reduciendo así la sombra proyectada por los
cloroplastos. Esta adaptación es esencial en la regulación del desarrollo de las
hojas, ya que se requiere un sistema fotorreceptor sensible al rojo, conocido
como fitocromo.
La orientación selectiva hacia la gravedad, denominada gravitropismo, resulta
ventajosa para muchas plantas y sus partes. Un tallo que crece verticalmente
puede soportar más peso en comparación con uno que crece en direcciones
aleatorias. Cuando una planta se inclina debido a factores como inundaciones o
deslizamientos de ladera, tiende a ajustar su crecimiento hacia una dirección
vertical para mantener su estabilidad. Por otro lado, si la planta continúa
creciendo en un ángulo inclinado, necesitará ajustar su estructura produciendo
más fibras para sostener su peso y conservar su forma. Este ejemplo ilustra
cómo las plantas responden a los estímulos ambientales para optimizar su
crecimiento y supervivencia.
En algunas situaciones, la dirección de la gravedad actúa como guía para
importantes procesos. Las raíces que crecen hacia abajo están asociadas con la
absorción de agua y minerales. Los brotes que crecen hacia arriba, por ejemplo,
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 165
Capítulo IX:
Mecanismos de defensa de las plantas bajo estrés
abiótico y biótico
en busca de luz para la fotosíntesis, se benefician de la iniciación y distribución
de semillas. Cuando los brotes de semillas germinan bajo tierra, deben
determinar la dirección adecuada para salir, y en este caso, la gravedad sirve
como una guía única.
La orientación hacia la gravedad desempeña un papel crucial en la simetría de
las flores y en la interacción con polinizadores. Las flores que son bilateralmente
simétricas tienden a alinearse con su propio cuerpo simétrico y seguir el patrón
de vuelo de los polinizadores. Es cierto que algunas flores, aunque verticalmente
simétricas, pueden proyectarse horizontalmente, adaptándose a los movimientos
naturales de insectos y aves que no vuelan al revés o de lado.
Además, la orientación de las flores sigue el gradiente gravitacional de arriba
hacia abajo, permitiendo que se alineen de manera efectiva con el entorno.
Aunque la gravedad en sí no cambia con el tiempo, la fuerza que ejerce sobre
un órgano específico puede cambiar a medida que el peso que soporta ese
órgano varía. Por ejemplo, en el caso del pedicelo de la flor de un manzano, las
fibras adicionales no se producen hasta que son necesarias, y esto es un
mecanismo eficiente para adaptarse a las demandas cambiantes de soporte de
peso en la planta.
Las partes de la planta a menudo exhiben un crecimiento que responde al
contacto con diversos objetos. Algunos tipos de contacto pueden ser
perjudiciales, como cuando una raíz se dirige hacia una piedra o cuando dos
ramas se rozan entre sí. En estas situaciones, la planta desarrolla una corteza
gruesa como barrera protectora, limitándose a producir esta defensa solo en las
áreas que están en contacto, de manera proporcionada a la necesidad real.
Por otro lado, existen tipos de contacto beneficiosos. Por ejemplo, cuando un
zarcillo entra en contacto con un objeto, crece alrededor de él utilizándolo como
soporte. En el caso de las plantas carnívoras, como la Venus atrapamoscas, el
contacto de un insecto con los sensibles pelos gatillo provoca el cierre de la
trampa, atrapando y reteniendo al insecto para su posterior digestión.
En algunas situaciones, el contacto se establece entre dos primordios en
crecimiento que presentan características de desarrollo. En el caso de muchas
flores con pétalos o sépalos, los primordios individuales pueden comenzar
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 166
Capítulo IX:
Mecanismos de defensa de las plantas bajo estrés
abiótico y biótico
creciendo separados para luego fusionarse, actuando como una unidad simple
durante el desarrollo. Aunque la acción física del contacto es similar, cada órgano
responde de manera única, demostrando la capacidad de adaptación de la
planta. La diversidad de respuestas a los contactos sugiere una adaptación
precisa y específica a cada situación.
Las variaciones de temperatura, tanto diarias como anuales, desencadenan
desarrollos específicos en muchas plantas. Durante el invierno, cuando se
espera que muchas plantas entren en un estado de inactividad, ocurre un
porcentaje significativo del metabolismo crítico. Este metabolismo generalmente
no se activa en temperaturas que oscilan entre 1 y 7 °C. Las temperaturas frías
son esenciales para el florecimiento normal en plantas bienales y muchas
perennes. Específicamente, las especies de árboles perennes adaptadas a
inviernos fríos, como las manzanas, suelen requerir temperaturas cercanas al
punto de congelación para romper la latencia de sus yemas florales, formadas
en veranos anteriores.
El proceso de invernalización, que implica la exposición a bajas temperaturas
invernales, provoca un cambio de estado en la planta. Esto le permite percibir y
responder a estímulos que inducen la formación de flores. En el primer año de
preinvernalización, el verano no tiene un efecto significativo, mientras que, en el
segundo año, la postinvernalización induce la floración. Si una planta no
experimenta invernalización, no producirá flores. Las bajas temperaturas son
esenciales para inducir una latencia profunda en árboles y arbustos de regiones
templadas.
Además, los días cortos de otoño llevan a las plantas a prepararse para el
invierno, entrando en un estado leve de letargo. Sin embargo, la resistencia
completa no se alcanza hasta que la planta percibe temperaturas frías. Estos
procesos son esenciales para la adaptación de las plantas a las estaciones y
aseguran un desarrollo adecuado en respuesta a las condiciones ambientales
cambiantes.
Aunque el agua es un requisito esencial para la vida, su presencia no
necesariamente actúa como una señal en la vía de otros factores para las
plantas. Si la cantidad necesaria de agua está disponible, las plantas crecen; de
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 167
Capítulo IX:
Mecanismos de defensa de las plantas bajo estrés
abiótico y biótico
lo contrario, se marchitan e incluso pueden morir. Algunas raíces, al encontrarse
cerca del agua, experimentan un crecimiento más rápido al estar en un entorno
favorable, creciendo en todas direcciones. Por el contrario, las raíces que se
alejan del agua tienden a crecer más lentamente, no solo debido al entorno seco,
sino también porque no encuentran un estímulo para dirigir su crecimiento de
manera específica, a diferencia de cómo responden a la gravedad.
La escasez de agua desencadena respuestas adaptativas específicas en las
plantas. Una de las primeras respuestas es la producción de la hormona del
ácido abscísico, la cual provoca que las células protectoras pierdan potasio cerca
de los estomas. Este proceso ocurre en la mayoría de las plantas, incluso cuando
las células tienen suficiente agua para llevar a cabo el metabolismo básico. Si el
estrés hídrico persiste o se intensifica, se desencadenan nuevas respuestas que
pueden inhibir la productividad de nuevas hojas. Esto se logra mediante el
aumento del grosor de la cutícula en las hojas existentes o la abscisión de hojas
para conservar la humedad y maximizar las posibilidades de supervivencia en
condiciones de sequía.
9.3. Estrés biótico
Las plantas, a pesar de su aparente inmovilidad, enfrentan constantemente
amenazas bióticas que pueden afectar su salud y supervivencia. Este tipo de
desafíos, conocidos como estrés biótico, abarcan una variedad de situaciones,
como la presencia de patógenos que causan enfermedades o las lesiones
provocadas por herbívoros. En respuesta a estas amenazas, las plantas han
desarrollado ingeniosos mecanismos de defensa para resistir y contrarrestar los
efectos perjudiciales de los factores bióticos.
Un aspecto destacado de estas estrategias defensivas es la síntesis de
compuestos antimicrobianos, mediante la cual las plantas producen una amplia
gama de sustancias que poseen propiedades antimicrobianas para combatir
patógenos invasores y garantizar su supervivencia en un entorno dinámico y
desafiante. Estas situaciones desencadenan respuestas complejas a nivel
molecular, celular y fisiológico en las plantas, marcando una interacción dinámica
y continua en su entorno biótico.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 168
Capítulo IX:
Mecanismos de defensa de las plantas bajo estrés
abiótico y biótico
A nivel molecular, las plantas son capaces de generar respuestas específicas
ante la presencia de patógenos. Los receptores de reconocimiento de patrones
(PRRs) activan cascadas de señalización, desencadenando respuestas de
defensa como la síntesis de fitoalexinas y la expresión de genes relacionados
con la resistencia. Este reconocimiento molecular es crucial para la activación
rápida de respuestas inmunitarias.
A nivel celular, las plantas pueden usar mecanismos físicos y químicos para
combatir herbívoros. Existen mecanismos de defensa química como la
producción de fitoquímicos tóxicos, como alcaloides y terpenoides. Además, la
respuesta inducida por herbívoros puede activar la liberación de compuestos
volátiles que alertan a plantas vecinas, facilitando una respuesta coordinada en
la comunidad vegetal.
A nivel fisiológico, las plantas despliegan cambios en su arquitectura y fisiología
en respuesta al estrés biótico. La inhibición del crecimiento, la modulación en la
apertura de estomas y la redistribución de recursos son estrategias comunes.
Siendo necesaria la activación de rutas de señalización hormonal, como el ácido
jasmónico y el ácido salicílico, que juega un papel clave en la coordinación de
respuestas adaptativas.
Entender las respuestas del estrés biótico es fundamental para mejorar la
resistencia de los cultivos y promover la salud de los ecosistemas.
Investigaciones recientes han profundizado en los mecanismos moleculares y
las interacciones planta-patógeno/herbívoro, proporcionando valiosas
perspectivas para el diseño de estrategias agronómicas y de conservación.
9.4. Resumen
La morfogénesis en las plantas, desde la formación embrionaria hasta la madurez, es
un proceso meticulosamente regulado. Se inicia con el establecimiento de ejes
raíz/vástago durante la embriogénesis, definiendo las funciones distintivas de la raíz y
el vástago. Este proceso implica la citometría embrionaria, la configuración de estomas,
así como la consideración de la simetría y polaridad. Factores ambientales, tales como
la luz y la temperatura, influyen en la morfología resultante. Las plantas desarrollan
adaptaciones específicas, como la formación de espinas en climas áridos, como parte
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 169
Capítulo IX:
Mecanismos de defensa de las plantas bajo estrés
abiótico y biótico
del proceso de morfogénesis. Estas adaptaciones son cruciales para enfrentar tanto el
estrés abiótico, como el causado por condiciones climáticas extremas y suelos
desafiantes, como el estrés biótico, provocado por patógenos y la competencia con otras
plantas. La morfogénesis juega un papel esencial al permitir a las plantas realizar
cambios morfológicos que les permiten sobrevivir y prosperar en su entorno.
Las plantas, expuestas a condiciones de estrés abiótico como sequía, frío y salinidad,
han evolucionado mecanismos de defensa sofisticados. Estos mecanismos incluyen la
regulación de la apertura estomática, la acumulación de solutos y la síntesis de
proteínas de choque térmico y antioxidantes. En el proceso de fotosíntesis, factores
como el agua, la luz y el CO
2
impactan directamente en el rendimiento de las plantas.
El fototropismo positivo asegura una exposición óptima a la luz solar. Además, la
duración del día y la temperatura son indicadores cruciales de la estación, mientras que
la orientación selectiva hacia la gravedad guía el crecimiento de raíces y brotes. El
contacto con objetos y las variaciones de temperatura son factores determinantes en el
desarrollo de flores, y la presencia de agua, aunque esencial, desencadena respuestas
adaptativas, como la producción de ácido abscísico y alteraciones en la morfología foliar.
A pesar de su falta de movilidad, las plantas enfrentan constantes amenazas bióticas,
como patógenos y herbívoros, lo que desencadena respuestas defensivas complejas.
La síntesis de compuestos antimicrobianos se presenta como una estrategia clave,
permitiendo a las plantas generar sustancias que combaten patógenos. A nivel
molecular, activan receptores específicos en respuesta a patrones de patógenos,
desencadenando respuestas inmunitarias. A nivel celular, emplean defensas químicas
y físicas contra herbívoros, liberando compuestos volátiles para alertar a plantas
vecinas. Fisiológicamente, ajustan su arquitectura y funciones, incluyendo la inhibición
del crecimiento y cambios en la apertura de estomas, en respuesta al estrés biótico. Las
rutas hormonales, como el ácido jasmónico y el salicílico, desempeñan un papel
fundamental en estas respuestas. La comprensión de estos mecanismos de respuesta
es crucial para mejorar la resistencia de los cultivos y conservar los ecosistemas. Las
investigaciones actuales ofrecen valiosas perspectivas para desarrollar estrategias
agronómicas y de conservación efectivas.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 170
Capítulo IX:
Mecanismos de defensa de las plantas bajo estrés
abiótico y biótico
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 171
Capítulo X:
Perspectivas futuras en la investigación de la bioquímica
vegetal
Capítulo X: Perspectivas futuras en la investigación de
la bioquímica vegetal
10
Perspectivas futuras en
la investigación de la
bioquímica vegetal
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 172
Capítulo X:
Perspectivas futuras en la investigación de la bioquímica
vegetal
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 173
Capítulo X:
Perspectivas futuras en la investigación de la bioquímica
vegetal
Perspectivas futuras en la investigación de la
bioquímica vegetal
La perfección se logra cuando no nada más que añadir, sino cuando no hay
nada más que quitar.
Antonie de Saint-Exupéri
Existen áreas e investigaciones que actualmente se desarrollan basados en la
bioquímica vegetal.
La metabolómica Vegetal explora los perfiles metabólicos de las plantas para
comprender cómo diferentes procesos bioquímicos afectan el crecimiento, la
adaptación el estrés y la síntesis de compuestos útiles.
Dentro de esta área algunos estudios destacan la eficacia del silicio, yodo y
hierro en la mejora del crecimiento y la calidad nutricional de diversos cultivos,
contribuyendo así a la seguridad alimentaria y la biofortificación.
El aumento en la demanda mundial de pimientos (Capsicum annuum) genera
desafíos en su producción, relacionados con problemas nutricionales y
patógenos. En este contexto, existe una evaluación detallada sobre los efectos
del silicio en el crecimiento y rendimiento del cultivo de pimiento bajo condiciones
controladas. Los resultados indican que la aplicación de 10
g de silicio
/
planta
conduce
a un aumento de 12 cm en el crecimiento y mejora significativamente el
rendimiento agrícola en comparación con otros tratamientos evaluados.
Asimismo, se llevó a cabo un estudio sobre el aumento de la concentración de
yodo (KI) en berenjenas, para potenciar la calidad nutricional de los frutos,
concluyendo que este tratamiento mejora la actividad antioxidante y aumenta la
concentración de minerales esenciales en los frutos. Además, se abordan temas
de biofortificación con hierro en lechugas mediante aspersión foliar,
evidenciando que la masa de hojas y el área foliar no se ven afectadas por el
tratamiento, destacando la importancia de establecer épocas específicas para su
aplicación, asegurando resultados más eficientes en términos nutricionales.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 174
Capítulo X:
Perspectivas futuras en la investigación de la bioquímica
vegetal
Existen también estudios comparativos entre propiedades fisicoquímicas y
antioxidantes de las hojas de batata común y biofortificada. La batata
biofortificada exhibe niveles más altos de proteínas, carotenoides, flavonoides,
antocianinas y actividad antioxidante en comparación con la variedad común.
Estos hallazgos refuerzan la relevancia de la biofortificación para mejorar la
calidad nutricional de los cultivos.
También dentro de la metabolómica vegetal se explora la interacción entre
plantas, como en el caso de bosques de Nothofagus antarctica (ñire), donde la
presencia de arbustos como Berberis microphylla (calafate) establece un papel
protector y promotor de crecimiento para la regeneración de ñire, y provee frutos
para la fauna local.
En el contexto de árboles frutales como el castaño (castanea sativa Mill.), al
evaluar su resiliencia frente a eventos climáticos extremos, como aumento de
temperatura y olas de calor, proporciona información para programas de mejora
genética asociadas a los efectos del cambio climático en la producción forestal.
Existen además estudios de híbridos de Eucalyptus globulus por Eucalyptus
nitens, sometidos a estrés abiótico, con un enfoque en la influencia de ARNs no
codificantes de cadena larga (lncRNAs), generando datos que destacan la
importancia de entender los mecanismos moleculares para mejorar la tolerancia
al estrés térmico, ofreciendo una perspectiva valiosa para los programas de
mejora genética en estos cultivos madereros.
Todas las especies se ven afectadas por diversos tipos de estrés, el
conocimiento basado en metabolómica vegetal brinda una comprensión de estas
complejas interacciones generando guías agrícolas y forestales más efectivas y
sostenibles, así como estrategias de mejora genética para enfrentar los desafíos
emergentes en la producción de alimentos y madera.
El proceso inicial de mejora de los cultivos, conocido como domesticación y
selección, fue llevado a cabo por los agricultores a lo largo del tiempo, eligiendo
semillas de plantas más productivas o adaptadas a diferentes condiciones de
crecimiento, generando una mejora genética más precisa, enfocándose en
características agronómicas específicas. En el caso del lino, la colza y el
cártamo, experimentaron un mejoramiento genético, influenciado por su
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 175
Capítulo X:
Perspectivas futuras en la investigación de la bioquímica
vegetal
importancia a nivel mundial y local, destacando su inclusión en sistemas
productivos y la importancia relacionar las investigaciones con la participación
de los agricultores para llegar a objetivos sostenibles.
Las plantas superiores tienen la capacidad de sintetizar una variedad de
productos orgánicos, conocidos como metabolitos secundarios, a partir de
precursores inorgánicos. Estos metabolitos secundarios incluyen compuestos
como alcaloides, terpenoides y flavonoides, que desempeñan funciones
esenciales en respuestas a estímulos ambientales, defensa contra patógenos y
atracción de polinizadores.
Es importante destacar que la extracción directa de estos metabolitos de plantas
silvestres puede tener impactos negativos en la biodiversidad al afectar el
equilibrio natural de los ecosistemas. En este contexto, la aplicación de técnicas
biotecnológicas, como el cultivo in vitro de tejidos y células vegetales, se
presenta como una alternativa sostenible para la obtención de estos
compuestos. Además de ser una herramienta valiosa para la producción
sostenible de metabolitos secundarios, las técnicas biotecnológicas también son
cruciales para la investigación tanto básica como aplicada en este campo.
El mejoramiento genético de cultivos como el aguacate ha experimentado
avances significativos gracias a la biotecnología moderna y el cultivo in vitro.
Estas herramientas son esenciales para el desarrollo de protocolos eficientes de
regeneración y transformación genética. Aunque se han logrado avances,
persisten desafíos, como la diversidad de respuestas morfogénicas
dependientes del genotipo. Este estudio contribuye al desarrollo de protocolos
en aguacate, abordando desafíos como la estandarización de protocolos
específicos para cada variedad y la mejora de tasas de regeneración.
En un contexto más amplio, la aplicación de la biotecnología en la agricultura ha
revolucionado la forma en que se cultivan y mejoran los cultivos. Desde la
domesticación inicial hasta las técnicas modernas de cultivo in vitro, la
biotecnología ha permitido adaptar las plantas a las necesidades humanas,
mejorando la producción de alimentos y contribuyendo a la salud humana. Este
enfoque ofrece un equilibrio entre la tradición agrícola y las herramientas
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 176
Capítulo X:
Perspectivas futuras en la investigación de la bioquímica
vegetal
científicas avanzadas para abordar los desafíos alimentarios y promover la
sostenibilidad en la producción agrícola.
La bioquímica vegetal es una disciplina crucial que influye directamente en
diversos campos de investigación, destacando la biofortificación para mejorar la
calidad nutricional de los cultivos, la metabolómica vegetal para comprender los
perfiles metabólicos y adaptaciones de las plantas, la biotecnología y el
mejoramiento genético para desarrollar variedades más resistentes y
productivas, las interacciones planta-microorganismo para comprender las
asociaciones simbióticas y patogénicas, la ecofisiología vegetal para analizar las
respuestas de las plantas a su entorno y las nuevas tecnologías analíticas para
avanzar en métodos de estudio y análisis. Además, la investigación en
producción de biomasa y biocombustibles busca aprovechar eficientemente los
recursos vegetales para contribuir a soluciones sostenibles en el ámbito
energético. Estos puntos de investigación demuestran la multidimensionalidad y
la importancia de la bioquímica vegetal en la comprensión y el avance de la
agricultura, la ecología y la biotecnología.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 177
Capítulo XI:
Glosario
Glosario
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 178
Capítulo XI:
Glosario
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 179
Capítulo XI:
Glosario
Glosario
Absorción: Proceso por el cual las sustancias atraviesan membranas y son
incorporadas por las células o tejidos.
Ácidos grasos: Moléculas compuestas principalmente por una cadena de
carbono y hidrógeno, con un grupo carboxilo en un extremo. Son componentes
esenciales de los lípidos.
Anabolismo: Conjunto de procesos metabólicos que implican la síntesis de
moléculas complejas a partir de moléculas más simples, requiriendo energía.
Antiportador de iones: Proteína de membrana celular que transporta iones a
través de la membrana en direcciones opuestas.
Apoptosis: Muerte celular programada, un proceso regulado genéticamente que
contribuye al desarrollo y al mantenimiento del equilibrio en organismos
multicelulares.
Biofortificación: Estrategia para aumentar el contenido de nutrientes esenciales
en los alimentos a través de prácticas agronómicas, mejoramiento genético u
otras técnicas.
Cadena de transporte de electrones: Serie de proteínas en la membrana
mitocondrial o cloroplástica que transporta electrones durante la fosforilación
oxidativa para generar ATP.
Células del córtex: Células en la capa exterior de un órgano o estructura
biológica.
Células del mesófilo: Células en el tejido interno de una hoja, donde ocurre la
fotosíntesis.
Crasulácea: Familia de plantas suculentas que incluye muchas variedades de
suculentas ornamentales.
Electrón: Partícula subatómica con carga negativa que orbita alrededor del
núcleo de un átomo.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 180
Capítulo XI:
Glosario
Endocitosis: Proceso por el cual las células absorben moléculas grandes al
rodearlas con su membrana celular.
Especies reactivas de oxígeno (ROS): Moléculas altamente reactivas que
contienen oxígeno, como los radicales libres, que pueden causar daño celular.
Evaginación: Proceso de protrusión o salida de una estructura, como la
evaginación de una membrana celular.
Exergónica: Reacción química que libera energía.
Fermentación: Proceso metabólico que libera energía en ausencia de oxígeno,
generalmente mediante la degradación de azúcares.
Fitocromo: Pigmento vegetal sensible a la luz que regula varios procesos de
desarrollo en las plantas.
Fosforilación oxidativa: Proceso en el cual se genera ATP a través de la
transferencia de electrones en la cadena respiratoria.
Fotoautótrofo: Organismo que produce su propio alimento mediante la
fotosíntesis, utilizando luz como fuente de energía.
Glucosaminoglicanos: Moléculas compuestas de azúcares que forman parte
de la matriz extracelular.
Heterótrofo: Organismo que obtiene su alimento de otras fuentes orgánicas.
Homeostasis: Mantenimiento del equilibrio interno en un organismo.
Inclusiones cristalinas: Estructuras celulares que contienen cristales, a
menudo de sales minerales.
Iones: Átomos o moléculas cargados eléctricamente debido a la pérdida o
ganancia de electrones.
Meristemos: Tejidos embrionarios en plantas responsables del crecimiento y
desarrollo.
Metabolismo oxidativo: Proceso metabólico que implica la oxidación de
moléculas para liberar energía.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 181
Capítulo XI:
Glosario
Mutualismo: Relación simbiótica en la que ambas partes se benefician
mutuamente.
Ósmosis: Paso de agua a través de una membrana semipermeable desde una
región de baja concentración de solutos hacia una región de alta concentración.
Pigmento: Sustancia que proporciona color, como los pigmentos fotosintéticos
en las plantas.
Porinas: Proteínas integrales de membrana que forman poros y facilitan el paso
de moléculas a través de las membranas celulares.
Primordios de hojas: Etapas tempranas del desarrollo de las hojas.
Profusión: Abundancia o gran cantidad.
Protón: Partícula subatómica con carga positiva.
Enlace fosfenol: Enlace químico de alta energía utilizado en la transferencia de
fosfato durante la fosforilación.
Regulación y expresión génica: Control de la actividad de los genes y su
expresión en respuesta a señales celulares o ambientales.
Replicación, el ADN: Proceso de copia del material genético en la célula.
Ribosomas: Orgánulos celulares donde tiene lugar la síntesis de proteínas.
Sistema inmunológico: Conjunto de órganos y células que protegen al
organismo contra enfermedades y patógenos.
Transbordador de tipo antiporte: Proteína de membrana que transporta
moléculas en direcciones opuestas.
Transcripción, el ADN: Proceso en el cual se copia la información genética del
ADN para formar ARN mensajero.
Transferencia de electrones: Movimiento de electrones entre moléculas en una
reacción química.
Vástago: Parte aérea de una planta, que incluye tallos, hojas y flores.
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 182
Capítulo XI:
Glosario
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 183
Referencias:
Referencias Bibliográficas
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 184
Referencias:
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 185
Referencias:
Referencias Bibliográficas
Alvia, A. M., Astudillo, J. R. H., Holguín, D. M. C., Solórzano, F. a. V., Álava, M.
M. S., Valdivieso, P., Alvia, M. J. M., Sornoza, J. W. S., Macías, M. J. E.,
Saltos, S. P. U., Espinoza, S. X. A., Macías, O. E. T., Reyes, J. M. P.,
Villamar, L. a. M., Cedeño, D. I. C., & Sánchez, K. J. I. (2018).
INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LA BIOQUÍMICA. In Editorial
Científica 3Ciencias eBooks. https://doi.org/10.17993/ccyll.2018.28
Arroyo-Marín M. J. & Machuca-Herrera A. E. (2023). Actividad promotora del
crecimiento vegetal de especies de morchella provenientes de bosque
nativo y de plantaciones forestales del centro- sur de
Chile. http://repositorio.udec.cl/handle/11594/10725
Aubert, D. (2013). La transition bimembranées/unimembranées : une révolution
au royaume des bactéries?
ResearchGate. https://www.researchgate.net/publication/272177027_La
_transition_bimembraneesunimembranees_une_revolution_au_royaume
_des_bacteries
Azcon-Bieto, J., & Talón, M. (2013). Fundamentos de fisiología vegetal (2da ed.).
McGRAW-HILL - INTERAMERICANA DE ESPAÑA, S. L.
Das, S. K., Ray, M. K., Panday, D., & Mishra, P. (2023). Role of biotechnology in
creating sustainable agriculture. PLOS Sustainability and
Transformation, 2(7),
e0000069. https://doi.org/10.1371/journal.pstr.0000069
Dorado-Reyes, F. J. (2023). Resiliencia de castanea sativa Mill. ante factores de
estrés relacionados con el cambio
global. https://dehesa.unex.es/handle/10662/16573
Edukiak. (2014). Edukiak. Recuperado el 24 de febrero de 2024, de
https://www.edebe.com/educacion/documentos/111142-0-529-
Natura5EPEUSAlumno_6UD.pdf
Eranicle. (n.d.). 3d rendering of biological animal cell with organelles cross
section. . . iStock.
https://www.istockphoto.com/es/foto/representaci%C3%B3n-3d-de-
c%C3%A9lulas-animales-con-org%C3%A1nulos-gm1327572238-
411891342
Fagundes, M. E., Lucchetta, L., De Souza, D. M., Guimarães, A. T. B., & Kottwitz,
L. B. M. (2023). CARACTERIZAÇÃO FÍSICO-QUÍMICA e DE
COMPOSTOS BIOATIVOS DE FOLHAS DE BATATA-DOCE COMUM e
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 186
Referencias:
BIOFORTIFICADA. Revista Faz
Ciência, 24(40). https://doi.org/10.48075/rfc.v24i40.29933
Fernández, M. (2023). ARN no codificante de cadena larga en respuesta a estrés
abiótico en híbridos de Eucalyptus nitens x Eucalyptus
globulus. http://repositorio.udec.cl/handle/11594/11442
Fruton, J. S. (1999). Proteins, Enzymes, Genes: The Interplay of Chemistry and
Biology (1.a ed.). Yale University Press.
GeaSeeds. (2018, May 8). FASE DE LA FOTORRESPIRACIÓN EN LAS
PLANTAS. Blog Cannabico De GeaSeeds.
https://geaseeds.com/blog/fase-fotorrespiracion-plantas/
Harper, H. A. (2013). Harper. Bioquímica ilustrada. Mc Graw Hill Education.
Howe, G. A., & Jander, G. (2008). Plant immunity to insect herbivores. Annual
Review of Plant Biology.
Kurisu, G., Zhang, H., Smith, J. L., & Cramer, W. A. (2013). Structure–Function
of the Cytochrome b6f Complex of Oxygenic Photosynthesis. In Elsevier
eBooks (pp. 329–334). https://doi.org/10.1016/b978-0-12-378630-
2.00158-4
Lara-Izaguirre, A. Y., Rojas-Velázquez, Á. N., Jáuregui, J. a. A., AliaTejacal, I.,
Méndez-Cortés, H., & Hernández-Montoya, A. (2023).
BIOFORTIFICACIÓN CON YODO, ACTIVIDAD ANTIOXIDANTE Y
MINERALES EN FRUTOS DE BERENJENA (Solanum melongena
L.). Revista Fitotecnia Mexicana, 46(4),
399. https://doi.org/10.35196/rfm.2023.4.399
León-Méndez, G., León-Méndez, D., Monroy-Arellano, M. R., De La Espriella-
Angarita, S., & Barros, A. H.-. (2020). Modificación química de almidones
mediante reacciones de esterificación y su potencial uso en la industria
cosmética. https://doi.org/10.5281/ZENODO.4263410
Lodeiro, A. (2016). Catálisis enzimática. Editorial de la Universidad de la Plata
https://sedici.unlp.edu.ar/handle/10915/59590
Morando, A. (2017). Ciclo de Calvin Kelvin incluyendo una breve explicación del
mismo, Esquemas y mapas conceptuales de Bioquímica. Docsity.
https://www.docsity.com/es/ciclo-de-calvin-kelvin-incluyendo-una-breve-
explicacion-del-mismo/2336665/
Pandey, S. P., & Somssich, I. E. (2009). The role of WRKY transcription factors
in plant immunity. Plant Physiology.
Pérez, J. J. R., Rodríguez-Rodríguez, S., Torres-Rodríguez, J. A., Llerena-
Ramos, L. T., Hernández-Montiel, L. G., & Ruíz-Espinoza, F. H. (2023).
Biofortificación con Silicio en el Crecimiento y Rendimiento de Pimiento
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 187
Referencias:
(Capsicum annuum L.) en Ambiente Controlado. Terra Latinoamericana.
https://doi.org/10.28940/terra.v41i0.1749
Pieterse, C. M., Van der Does, D., Zamioudis, C., Leon-Reyes, A., & Van Wees,
S. C. (2012). Hormonal modulation of plant immunity. Annual Review of
Cell and Developmental Biology.
Reynolds, T., Weiner, T. E., Stocking, C. R., & Barbour, M. G. (1972). Botany. An
Introduction to Plant Biology. In Kew Bulletin (Vol. 27, Issue 2, p. 385).
https://doi.org/10.2307/4109487
Sánchez Vallduví, G. E., & Chamorro, A. M. (2023). Lino, colza y cártamo.
oleaginosas que aportan a la diversificación productiva.(1st ed.). Editorial
de la UNLP.
Significados. (2022). Célula animal y vegetal: diferencias y
semejanzas. Significados. https://www.significados.com/celula-animal-y-
vegetal/
Sitte, P., Weiler, E. W., Kadereit, J. W., Bresinsky, A., & Körner, C.
(2004). Tratado de botánica [Texto impreso] / autores originales, E.
Strasburger. [et al. ; traducción, Ma Jesús Fortes Fortes]
35a ed. https://epub.uni-regensburg.de/33086/
Soler, R. (2023). Asociación espacial de Nothofagus Antarctica y Berberis
microphylla: Mecanismos de facilitación sobre la regeneración arbórea en
sistemas silvopastoriles. https://sedici.unlp.edu.ar/handle/10915/158588
Thaler, J. S., Humphrey, P. T., & Whiteman, N. K. (2012). Evolution of jasmonate
and salicylate signal crosstalk. Trends in Plant Science.
Varela, H. A. (2023, febrero 5). Cultivo de tejidos y células vegetales como
estrategia biotecnológica para la producción de compuestos
bioactivos. http://revistaibio.com/ojs33/index.php/main/article/view/112
Visor de libros: Cloroplastos. (n.d.). www.educa2.madrid.org. Retrieved February
24, 2024, from https://www.educa2.madrid.org/web/argos/inicio/-/book/-
copia-de-citologia-
celular?controlPanelCategory=portlet_book_viewer_WAR_cms_tools&_b
ook_viewer_WAR_cms_tools_chapterIndex=60d9d59d-3ee7-47f2-b510-
89e408c35e19
Voet, D., & Voet, J. G. (2006). Bioquímica. Ed. Médica Panamericana.
Waldir, M. C. J. (2023). Biofortificación del cultivo hidropónico de la lechuga
(Lactuca sativa L.) con
Hierro. https://repositorio.lamolina.edu.pe/handle/20.500.12996/5900
Fundamentos de Bioquímica Vegetal
pág. 188
Referencias:
Se establecen los principios bioquímicos fundamentales que rigen el desarrollo de
las plantas, explorando la composición y estructura de sus células. Además, se
aborda la fotosíntesis como un proceso metabólico esencial. El metabolismo de
biomoléculas, que incluye el transporte de nutrientes y la síntesis de carbohidratos,
lípidos, proteínas y otros compuestos, es analizado en profundidad. Asimismo, se
abordan temáticas cruciales como la respiración celular en plantas, la biosíntesis de
metabolitos secundarios y el papel de las hormonas vegetales en el crecimiento y
desarrollo. La enzimología vegetal, con énfasis en la cinética enzimática, se
presenta como un componente esencial del metabolismo vegetal. Además, se
examinan los mecanismos de defensa de las plantas frente al estrés abiótico y
biótico, abordando la morfogénesis y los desafíos que enfrentan las plantas en su
entorno. El libro concluye con una visión hacia el futuro en la investigación de la
bioquímica vegetal.
Palabras Clave: Bioquímica vegetal, enzimología vegetal, estrés abiótico, estrés
biótico.
Abstract
The fundamental biochemical principles that govern the development of plants are established,
exploring the composition and structure of their cells. In addition, photosynthesis as an essential
metabolic process is addressed. The metabolism of biomolecules, which includes the transport
of nutrients and the synthesis of carbohydrates, lipids, proteins and other compounds, is analyzed
in depth. Crucial topics such as cellular respiration in plants, biosynthesis of secondary
metabolites and the role of plant hormones in growth and development are also addressed. Plant
enzymology, with emphasis on enzyme kinetics, is presented as an essential component of plant
metabolism. In addition, plant defense mechanisms against abiotic and biotic stresses are
examined, addressing morphogenesis and the challenges plants face in their environment. The
book concludes with a look into the future of plant biochemistry research.
Keywords: Plant biochemistry, plant enzymology, abiotic stresses, biotic stresses.
http://www.editorialgrupo-aea.com
Editorial Grupo AeA
editorialgrupoaea
Editorial Grupo AEA
